原創(chuàng) Gao Lab 蟻學(xué)前沿

社會性昆蟲是指在集群生活中，且其集群的協(xié)調(diào)性和內(nèi)部分化顯著的昆蟲。?而一般說起社會性昆蟲，我們大多會脫口而出?白蟻、?螞蟻、?蜜蜂等具有代表性的社會性昆蟲。然而，在數(shù)量龐大的鞘翅目甲蟲中，也存在著一些具有社會性的類群，它們一般被稱為社會性甲蟲。

目前有關(guān)社會性甲蟲的研究很少，本次我們將簡要介紹幾種目前已知的社會性甲蟲及其社會結(jié)構(gòu)。

圖1 鍬甲

（圖源：百度百科）

不同種類的甲蟲具有不同的社會結(jié)構(gòu)，不同發(fā)育階段甲蟲的社會結(jié)構(gòu)也不盡相同。甲蟲的社會結(jié)構(gòu)包括幼蟲聚居和成蟲聚居、長期性單親或雙親撫育，兼性真社會性（facultative eusociality）——既可單獨繁衍也可與親代共居，甚至包括專性真社會性（obligate eusociality）——在某些甲蟲中因身體失去某些結(jié)構(gòu)而無法獨立生存，只能與親代共居。

一些罕見的社會結(jié)構(gòu)是很有研究價值的，例如葬甲蟲burying beetles（葬甲科Silphidae）的親代撫育和樹皮蟲tree-killing bark beetles (象甲科Curculionidae)的成蟲聚居。

圖2 甲蟲Xylosandrus germanus群落

（圖源：https://greensavers.sapo.pt/fungicultura-estes-besouros-aprenderam-a-usar-o-odor-para-distinguir-entre-fungos-bons-e-maus/）

研究甲蟲的社會性及其進(jìn)化歷程有助于我們更好地了解其生態(tài)、行為和遺傳的驅(qū)動因素。在世代之間，不同因素的作用會促使社會結(jié)構(gòu)發(fā)生差異，例如染色體的倍數(shù)（單倍體，二倍體）、交配方式（單偶制，多偶制，近親繁衍）以及與甲蟲的生存環(huán)境等相關(guān)因素。

表1 社會性甲蟲科及其生態(tài)一覽表

注：LA為幼蟲聚居，CL為幼蟲互助，CB為體生殖，MC為母系撫育，BPC為雙親撫育，OG為世代重疊，APC為異親撫育，RDL為生殖分工。

在大多數(shù)甲蟲中都有聚居行為（特別是成蟲聚居），因此不太可能再發(fā)現(xiàn)某些甲蟲的獨立進(jìn)化起源。具有幼蟲聚居和亞社會性（即親代長期撫育）的甲蟲不常見，但在176科的甲蟲中至少有9個科有此記錄，如葉甲科（Chrysomelidae），象甲科（Curculionidae），大蕈甲科(Erotylidae)，鍬甲科（Lcanidae），黑蜣科(Passalidae)，金龜科(Scarabaeidae)，葬甲科（Silphidae），隱翅蟲科（Staphylinidae）和擬步甲科(Tenebrionidae)，鋸谷盜科(Silvanidae) 都可能屬于該類型（表1）。

目前已知獨立進(jìn)化起源的亞社會性昆蟲中種類最多的是蜣螂(金龜科Scarabaeidae，8個獨立進(jìn)化起源物種)，其次是象甲（象甲科Curculionidae，6個獨立起源進(jìn)化物種）和葉甲（葉甲科Chrysomelidae，5個獨立起進(jìn)化源物種)。

葉甲科（Chrysomelidae）

葉甲科現(xiàn)已知有超過37000個物種。就目前研究而言，葉甲科是專性植食性的，具有群居行為的葉甲數(shù)量稀少且僅有幼蟲聚居。幼蟲聚居開始于批量產(chǎn)卵階段，因此在沒有雌性成蟲的照顧下，幼蟲需要聚居以保護(hù)自己免受天敵攻擊（圖3）。事實上，成批產(chǎn)下的葉甲卵和孵化出的幼蟲大多都有警戒色（即具有警戒的顏色）。葉甲通過取食來結(jié)合或轉(zhuǎn)化寄主植物的化合物來有效地保護(hù)自己（使自己對捕食者來說變得難吃甚至有毒）。龜甲的幼蟲會躲在有毒的植物中保護(hù)自己。

圖3 (a)：雌性葉甲成蟲；(b): Acromis sparsa成蟲和一齡幼蟲

在幼蟲聚居的葉甲中，幼蟲常成群結(jié)隊地覓食和行動。少數(shù)情況下幼蟲還會以防御陣型休息，其中一種奇特的防御陣型是抱環(huán)——即幼蟲頭朝外排成花環(huán)狀。當(dāng)受到驚擾時，幼蟲和蛹會蠕動腹部，同步彎曲以改變整個隊列。這種行為會可能會驚動到其他的幼蟲和成蟲，也能阻止天敵的進(jìn)攻。這種聚居的持續(xù)時間因物種而異，有些甚至可以持續(xù)到化蛹。

總之，聚居有利于個體生存和抵御天敵，也有利于營養(yǎng)的獲取。葉甲幼蟲的聚居在形式和持續(xù)時間上都有很大差異，因此可以此為基礎(chǔ)，探討促使甲蟲在生態(tài)和生活史上發(fā)生差異的因素。

圖4 雙斑螢葉甲Monolepta hieroglyphica

（圖源：http://nynct.shaanxi.gov.cn/www/zbjs7155/20240702/9847973.html）

在葉甲亞科和龜甲亞科物種中至少有35種的母系撫育行為獨立進(jìn)化了5次（葉甲亞科>4次，龜甲亞科>1次），所有這些幼蟲都有聚居的習(xí)性。雌蟲可能會在數(shù)周或數(shù)月時間內(nèi)撫育和保護(hù)卵、幼蟲（甚至?xí)Ｗo(hù)蛹）。對于聚居的幼蟲，雌蟲的存在能夠保護(hù)幼蟲免受天敵的攻擊和種內(nèi)競爭的迫害。相關(guān)研究表明，在試驗中移走雌蟲，幼蟲群體受到捕食/寄生的概率會增加。此外，一些葉甲亞科的母系撫育可使幼蟲產(chǎn)生凝聚力，為種內(nèi)競爭激烈和寄主植物缺乏的環(huán)境下的后代提供更多的生存機(jī)會。

圖5 星斑梳龜甲Aspidomorpha miliaris

（圖來源：https://sbike.cn/k/xingbanshuguijia/）

大蕈甲科(Erotylidae)

蕈甲（也叫真菌甲蟲fungus beetles）約有3500個物種，遍布于世界各地，大多數(shù)以真菌（擔(dān)子菌門、接合菌門）為食，少數(shù)以植物為食。其社會性行為不常見，聚居幼蟲有3種起源，其中至少有1種是母系撫育。

對于該種甲蟲的幼蟲聚居具體功能機(jī)理尚未得到研究，但是與葉甲蟲一樣，群居捕食可能有利于取食、抵御天敵和寄生。雌性成蟲會保護(hù)后代并引導(dǎo)其在取食的真菌間隱蔽生存。但這些幼蟲群如何保持聚集以及雌性成蟲如何確定方位仍有待研究。

鋸谷盜科(Silvanidae)

鋸谷盜科是一個數(shù)量很小的甲蟲科，僅約有500個物種。這些甲蟲大部分在樹皮下生活，以植物組織和真菌為食。該類甲蟲的社會性并不常見，但至少有2個物種存在顯著的成蟲和幼蟲聚居：Coccidotrophus socialis和Eunausibius wheeleri居住在蟻棲植物的葉柄中，以蚧殼蟲分泌的蜜露為食。

圖6 蟻棲植物-塊莖蟻巢木（左）及其剖面（右）

（圖來源：中國食蟲植物網(wǎng)）

在一開始，鋸谷盜甲會將螞蟻遺棄的巢穴清理并在此定居，不久后蚧殼蟲便會出現(xiàn)并參與其中。鋸谷盜甲的幼蟲有很長的觸角，能與成蟲一起用觸角取食蜜露——這種行為在螞蟻中很常見，但在甲蟲中卻很獨特。這種聚居行為很可能只是一種群體繁殖的形式，因為觀察到的唯一需要群體合作的任務(wù)就是看護(hù)巢穴入口，然而這個任務(wù)似乎并沒有很大的用處，因此僅憑這一項分工無法證明這類甲蟲具有社會性。

鍬甲科（Lucanidae）

鍬甲已發(fā)現(xiàn)約1200個物種，其中只有一個物種會進(jìn)行親代撫育。和黑蜣類似，鍬甲幼蟲通常生活在腐木里，取食木頭直至化蛹，而成蟲要么從不取食，要么吮吸花朵樹木的汁液為食。雖然有很多種甲蟲的幼蟲、成蟲都在居住在木頭中，但只有矮鍬甲Figulus binodulus有親代撫育的記錄。在該物種中，成蟲會撫育幼蟲成長。

圖7 矮鍬甲F. binodulus

（圖源：自攝）

雖然在該物種中殺死幼蟲的行為很常見，但具親緣關(guān)系的幼蟲被殺死的概率明顯少于無親緣關(guān)系的幼蟲。成蟲會為幼蟲預(yù)先處理好其要取食的木頭，保護(hù)幼蟲免受天敵和其他同類成蟲的殺害。

黑蜣科（Passalidae）

黑蜣是一種大型甲蟲（體長為14-80 mm），通常是不完全社會性的甲蟲。已發(fā)現(xiàn)的黑蜣有680個物種，主要分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)。

黑蜣主要棲息于腐爛的木頭中并以此為食（>2年的腐木）。居住在木頭里的甲蟲會挖掘通道，之后會成對繁殖。在巢穴中，配偶會與卵、幼蟲、蛹以及一些發(fā)育成成蟲的后代一起生活。對于這些大型甲蟲而言，從卵到成蟲發(fā)育相對較短（大約10周），但性成熟的成蟲繁殖持續(xù)時間卻特別長（數(shù)周至數(shù)月）。

圖8 （a）黑蜣Odontotaenius disjunctus成蟲居住在腐木中并以腐木為食；（b）黑蜣幼蟲取食成蟲預(yù)先處理過的木屑。

目前對這種較長的繁殖時間的研究還不充分，已了解的是較大的幼蟲會主動或被動地參與撫育較小的幼蟲。具體表現(xiàn)為與成蟲一起①為幼蟲建造和修復(fù)巢穴，這種行為是由幼蟲的化學(xué)信號（可能還有聲學(xué)信號）引起的；②保護(hù)幼蟲免受捕食者的攻擊；③抵御真菌病原體：通過梳理行為清潔卵以及掩埋受感染或患病的個體。

此外，延長繁殖時間還能為幼蟲提供營養(yǎng)，幼蟲以成蟲預(yù)先處理過的木材以及成蟲的糞便為食。這種糞便充分發(fā)酵，并富含能降解植物纖維的微生物，因此也稱為“外部胃”。雖然目前還缺乏對成蟲腸道微生物群和營養(yǎng)成分的詳細(xì)研究，但有研究表明其他以木材為食的非社會性甲蟲發(fā)育比黑蜣要慢得多，幼蟲期長達(dá)1年或更長。因此可以肯定經(jīng)微生物群降解后的木材比普通木材的營養(yǎng)利用率更高。

金龜科（Scarabaeidae)

迄今發(fā)現(xiàn)的12000多種金龜子中，大多數(shù)都是非社會性的植食性昆蟲。然而，蜣螂亞科的蜣螂表現(xiàn)出不同程度的親代撫育，這種行為在70個物種中均有體現(xiàn)，至少有 8 次獨立進(jìn)化起源。蜣螂的社會性很高，這可能是以大型哺乳動物排泄物為食的結(jié)果。蜣螂與其他昆蟲、線蟲和真菌之間對于糞便的競爭非常激烈。對蜣螂來說，糞便是一種難得的資源，因為糞便一旦干裂對甲蟲來說就會失去價值。

圖9 推糞球的蜣螂

（圖源：https://www.portalmacauba.com.br/2019/03/especies-de-scarabaeidae-fitofagos.html）

因此，蜣螂進(jìn)化出了三種不同的策略：①穴居蜣螂的雄蟲用收集到的糞便會被微生物分解并形成糞便小球，每個小球滋養(yǎng)一頭幼蟲。在此期間，幼蟲可能會受到寄生蜂的威脅，而成蟲的存在會提高它們的存活率。②將糞球滾動到更安全的地方，并將其埋在地下洞穴中。雌雄成蟲在產(chǎn)卵前的合作有利于搬運較重的糞球，并增加挖掘洞穴的深度。③在糞便中或在糞便與土壤交界處筑巢，這樣就幾乎不需要挖掘洞穴及搬運糞便，雌雄成蟲間的合作會減少甚至沒有合作，不過雌蟲仍會準(zhǔn)備糞球。

有關(guān)社會性甲蟲的研究并不多，除了以上提到幾種外，還有葬甲科（Silphidae）、隱翅蟲科（Staphylinidae）、擬步甲科(Tenebrionidae)以及象甲科（Curculionidae）這4種甲蟲的社會性有所記載。那么在這幾種甲蟲中又會存在什么特殊的社會結(jié)構(gòu)呢？社會性甲蟲（下）為您揭曉！

文章來源：《Encyclopedia of social insects》 Editor Christopher K.Starr Caura Village, Thinidad & Tobago，Page: 828-832：Social Beetles.

本文作者：黃震

本文編輯：郭桂穎、周澤雯