自然界的智慧：果莢開裂的繁衍策略

在浩瀚的自然界中，植物以獨(dú)特的繁衍策略展現(xiàn)了生物多樣性的精妙。植物的種子會(huì)以風(fēng)、水流、動(dòng)物和重力等方式被傳播，還有很多植物依靠自身的機(jī)械彈力傳播種子進(jìn)行繁衍，莢果是十分有效的彈射“機(jī)關(guān)”，會(huì)以開裂的方式讓種子彈出從而進(jìn)行傳播。

豆科植物就是自力傳播中的佼佼者，比如：野大豆（Glycine soja）會(huì)通過這樣的生存智慧在嚴(yán)酷的環(huán)境中持續(xù)繁衍，探索新領(lǐng)地。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的挑戰(zhàn)：果莢開裂與產(chǎn)量損失

溫度和濕度等環(huán)境的變化都會(huì)影響果莢開裂，隨著全球氣候變暖的加劇，豆科作物的果莢可能會(huì)提前炸裂，果皮裂開并扭曲，種子會(huì)隨之彈出（圖1）。

圖1：大豆果莢開裂表型

隨著農(nóng)業(yè)機(jī)械化程度的提高，豆科作物在收割過程中因果莢提前開裂導(dǎo)致種子流失，直接影響了作物的實(shí)際產(chǎn)量和農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)收益。栽培大豆（Glycine max）是重要經(jīng)濟(jì)作物，是由野大豆馴化而來，其果莢開裂已成為制約產(chǎn)量提升的關(guān)鍵因素之一。

科研探索：揭示果莢開裂的遺傳奧秘

培育具有果莢開裂抗性的豆科作物新品種，提高種子產(chǎn)量，成為了科學(xué)家們關(guān)注的育種目標(biāo)。科學(xué)家們展開了一系列深入的研究，希望能夠揭示豆科植物果莢開裂的奧秘。國家植物園南園賀超英研究組與合作者利用栽培大豆與野大豆進(jìn)行雜交，在產(chǎn)生的栽培大豆后代中，鑒定出了具有明顯開裂果莢表型的野大豆染色體片段（圖1），還在16號(hào)染色體上發(fā)現(xiàn)了2個(gè)與大豆果莢開裂相關(guān)的數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）：其中一個(gè)為已知的主效位點(diǎn)qPdh1，另一個(gè)則是新發(fā)現(xiàn)的qPSH1?？蒲腥藛T對(duì)qPdh1候選基因Pdh1的鑒定，也為理解果莢開裂的分子機(jī)制提供了重要線索。

遺傳與環(huán)境的交響曲：Pdh1的單倍型分布與環(huán)境適應(yīng)性

為了進(jìn)一步探究Pdh1的作用，科研人員利用104份野大豆和233份栽培大豆的核心種質(zhì)群體對(duì)Pdh1進(jìn)行了群體水平分析，想知道它在豆科植物中的進(jìn)化規(guī)律，以及環(huán)境變化對(duì)它的影響。

研究發(fā)現(xiàn)，Pdh1在核心種質(zhì)中共存在10種類型，而在栽培大豆中僅保留了3種：Hap-1、Hap-2和Hap-3，且都起源于野大豆。其中，Hap-2在野大豆中主要分布在我國黃淮地區(qū)，并在大豆的馴化過程中被選擇，并向降水量相對(duì)較少的北方傳播（圖2）。

圖2：栽培大豆中Pdh1的單倍型分布頻率

尤為引人注目的是，栽培大豆中Pdh1功能基因型的表達(dá)量在不同環(huán)境條件下，特別是不同的降水量下存在顯著差異，且這種表達(dá)量的變化與裂莢性狀間存在顯著相關(guān)性，暗示了Pdh1可能會(huì)參與調(diào)控栽培大豆果莢開裂發(fā)育可塑性。但在野生大豆中并未發(fā)現(xiàn)這種相關(guān)性，表明野生材料中可能存在更為復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，以確保其在自然環(huán)境下通過果莢開裂穩(wěn)定傳播種子。

趨同進(jìn)化的證據(jù)：Pdh1直系同源基因的研究

研究還發(fā)現(xiàn)，Pdh1的直系同源基因起源于暖季型豆科植物，并在菜豆（Phaseolus vulgaris）、綠豆（Vigna radiata）和豇豆（Vigna unguiculata）等多種作物的馴化過程中的功能喪失型（LoF）變異被人工選擇（圖3）。這一發(fā)現(xiàn)表明，暖季型豆科植物在調(diào)控果莢開裂的形成機(jī)制上存在著趨同進(jìn)化的現(xiàn)象，即不同物種在相似的環(huán)境壓力下，獨(dú)立發(fā)展出了相似的遺傳適應(yīng)性策略。

圖3：豆科植物中Pdh1的進(jìn)化模式

結(jié)   語

科研人員揭示了豆科植物果莢開裂性狀的遺傳基礎(chǔ)和進(jìn)化規(guī)律，這為理解遺傳穩(wěn)定性與環(huán)境適應(yīng)性之間的相互作用對(duì)發(fā)育可塑性的影響提供了新視角。更重要的是，這些研究成果為培育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的豆科植物新品種提供了基因資源與理論指導(dǎo)。

相關(guān)論文信息：

Yong B, Zhu WW, Wei SM, Li BB, Wang Y, Xu N, Lu JJ, Chen QS, He CY* (2023) Parallel selection of loss-of-function alleles of Pdh1 orthologous genes in warm-season legumes for pod indehiscence and plasticity is related to precipitation. New Phytol. 240(2):863-879.

審核 | 賀超英