呃，柑橘類水果（Citrus spp.）混亂的家史，想必大家已有所耳聞：人們樂(lè)此不疲地為這些八卦操碎了心，甚至還衍生出了法理上的姐妹相互吸引的百合故事（并不是……）。這事最終驚動(dòng)了Nature雜志，今年初，科學(xué)家大佬們首次發(fā)表了在整個(gè)基因組的層面對(duì)各柑橘類水果的比較，結(jié)論是橘勢(shì)有變。

還好，我又確認(rèn)了一下今天要說(shuō)的是檸檬（Citrus ×limon），它是以香櫞（C. medica）為父本、以酸橙（C.×aurantium）為母本的雜交。酸橙的種加詞前面也有個(gè)×，代表同樣是雜交起源，它的爹是純種柑橘（C. reticulata）、媽是柚（C. maxima）。總之，還算三大單純家族之間的簡(jiǎn)單故事，比起柑橘家其它成員后來(lái)發(fā)生的混亂不堪的事情，簡(jiǎn)直稱得上是五好家庭了。

純潔得如小雛菊般的今日主角，清新有愛(ài)的檸檬。圖片：Pixabay

家族史也……不算簡(jiǎn)單

故事的開(kāi)始在約八百萬(wàn)年前，中新世晚期。那時(shí)，非洲大陸上人類與黑猩猩的祖先剛剛分手，北美大陸上還有三趾馬在奔跑，而印度與亞歐大陸的碰撞進(jìn)入了高潮，喜馬拉雅山激烈地隆起，導(dǎo)致氣候開(kāi)始變干變冷，海洋性季風(fēng)減弱，大陸中部出現(xiàn)廣袤草原。生活在喜馬拉雅山腳森林中（大概是今天的緬北、阿薩姆、還有滇西之間區(qū)域）的柑橘屬祖先，隨著地形和氣候的變化，開(kāi)始了“適應(yīng)輻射”，也就是說(shuō)，它向著各個(gè)方向演化出了不同的物種。

由祖先基因型重構(gòu)而推測(cè)出的柑橘屬擴(kuò)散與演化歷史。紅色五星代表中新世柑橘屬化石出土地云南臨滄。 圖片：Wu et al. 2018 / Nature 554: 311–316; 漢化：紫鷸

今天，我們?cè)谠颇吓R滄找到的中新世化石C. linczangensis，也許可以代表當(dāng)時(shí)柑橘祖先的樣子：它有典型的“單身復(fù)葉”，與有著蕓香科典型的三小葉復(fù)葉的現(xiàn)生北方物種枳不同，柑橘祖先復(fù)葉兩側(cè)的小葉退化而與葉軸合并，看起來(lái)這復(fù)葉像只有一片小葉連著有翅的葉柄（“單身”的樣子…）。至于枳，并不是“橘生淮北”產(chǎn)生的，它與柑橘類物種們分開(kāi)的時(shí)間更久遠(yuǎn)，甚至應(yīng)該被歸為另一個(gè)屬（Poncirus）,1984年在云南富民發(fā)現(xiàn)了同屬更原始的種類富民枳。

左圖為臨滄發(fā)現(xiàn)的中新世柑橘屬C. linczangensis化石葉，連單身復(fù)葉都是愛(ài)你的形狀。右圖為枳的三小葉復(fù)葉。圖片：Xie et al. 2013 / Intl. J. Plant Sci. 174(8): 1201-1207; Magyar / Wikimedia Commons

隨著后代們?cè)诟鞯貪u行漸遠(yuǎn)，適應(yīng)了不同環(huán)境的柑橘屬植物們開(kāi)始變得大不一樣，向西變成了自閉而古怪的香櫞。向東的變化就五花八門(mén)了：在南方，有巨大化的柚，也有微型化的金柑；繼續(xù)向南，有與青檸脫不開(kāi)關(guān)系的小花橙，也有大約五百萬(wàn)年前渡過(guò)了華萊士線再次輻射出的澳洲青檸類三種；而在大陸上向北，有今天還隱居深山的宜昌橙，以及最戲劇的變化還是發(fā)生在后來(lái)被人類老司機(jī)帶上省城，今天被稱為柑橘的物種身上……（還好不用細(xì)說(shuō)。）

柑橘屬常見(jiàn)市售水果的雜交與演化關(guān)系。圖片：Wu et al. 2018 / Nature 554: 311–316； 漢化：劉夙

分了家的柑橘屬物種們保留了一個(gè)讓生物學(xué)家頭疼、讓勞動(dòng)人民喜聞樂(lè)見(jiàn)的習(xí)慣：可以和同屬親戚不時(shí)來(lái)個(gè)雜交，仍然好像相親相愛(ài)的一家人。進(jìn)入中國(guó)的柑橘，因?yàn)槿菀讋兤み@個(gè)重要特征被稱為“寬皮橘”，后來(lái)被吃貨們利用，不斷與柚子不可描述（多次雜交、后代回交而讓柚子的基因逐步滲入）而降低酸度改良口感，誕生了的今天各種橘子和橙子。

還好兩百萬(wàn)年前，更新世某次冰盛期讓沒(méi)有遭遇人類的柑橘過(guò)了陸橋到了日本，稱為立花橘（臺(tái)灣也叫橘柑 = =|||），算是留下了個(gè)類似寬皮橘般純潔的亞種。然而日語(yǔ)的“柚子”嘛，則是人們用純種柑橘與宜昌橙雜交出來(lái)的香橙，當(dāng)然這是后話……

鄰國(guó)也叫“柚子”（日語(yǔ)yuzu或韓語(yǔ)的yuja）的香橙，其實(shí)它有宜昌橙的基因。是的，柚子茶里就是用的它。圖片：???? / Wikimedia Commons

檸檬怎么來(lái)的
既然中國(guó)人民這么善于培育柑橘屬水果，為啥檸檬這名字聽(tīng)起來(lái)這么像音譯？按學(xué)名里的limon來(lái)看，還是個(gè)鼻音與舌邊音分不清的南方人給譯的？其實(shí)事情沒(méi)有這么簡(jiǎn)單。

大概中國(guó)人很早就發(fā)現(xiàn)或培育了純種柑橘與柚子的雜交種酸橙，前面說(shuō)了，這是個(gè)簡(jiǎn)單的父母家庭故事，很可能是物種分化早期自然發(fā)生的，但它的名字就有酸，所以國(guó)人的興趣轉(zhuǎn)向了培育后來(lái)的各種更甜的橘子和橙子，而酸橙傳向了西方，可能是在印度與一切檸檬和青檸之父——香櫞——宿命般地相遇：梵語(yǔ)里檸檬就是nimbū，再向西變成古波斯和阿拉伯語(yǔ)的līmūn、變成拉丁語(yǔ)的limon（可見(jiàn)就算怪也要怪古代波斯或阿拉伯的某個(gè)人l與n不分……）

波斯薩菲王朝時(shí)期的?？怂沽_圖福拉清真寺，位于伊斯法罕，它的穹頂內(nèi)部畫(huà)滿了精美的檸檬（或者其實(shí)應(yīng)該是眼睛）形紋樣，檸檬愛(ài)好者們一定要去朝拜一下（霧）。圖片：Phillip Maiwald / Wikimedia Commons

說(shuō)香櫞自閉而古怪，是因?yàn)樗莼隽?strong>閉花授粉，所以自身純潔，是很難與別的物種雜交的，它還自己玩出了心皮相互分離的古怪變形“佛手柑”。但凡事皆有例外，水性楊花的柑橘也成功地讓香櫞當(dāng)了粗檸檬的爹，我們相信這是個(gè)古老的自然雜交（也許是在香櫞養(yǎng)成自閉的好習(xí)慣之前）。可后來(lái)在人類的幫助下，香櫞的花粉被用來(lái)培育各種需要它的純凈香氣的物種，就各種當(dāng)?shù)?hellip;…

所有檸檬與青檸類水果的父本：香櫞 Citrus medica，這是它不分開(kāi)成“佛手”的果的樣子。圖片：Marrabbio2 / Wikimedia Commons

南亞與西亞的人民，將烤炙肉食與香櫞的香氣和酸橙的口味搭配，恰到好處，這也許是促使檸檬誕生的原因。雖然公元前90年就有耶路撒冷的猶太人向犯錯(cuò)者投擲檸檬的事跡，以及最晚公元二世紀(jì)有檸檬到達(dá)古羅馬治下的意大利的記載，但都不排除它們只是香櫞培育出的某栽培種的可能。古波斯語(yǔ)的līmūn，只是“柑橘類水果”的泛稱。畢竟林奈的第一版《植物種志》都還把檸檬歸在香櫞這個(gè)物種里。

檸檬樹(shù)如今也栽培在圣經(jīng)中提到的城市伯哈蘭（Bethharan）的天主教堂外。圖片：lpj.org

現(xiàn)今我們所知的檸檬，可能是在穆斯林崛起的8世紀(jì)被引入了波斯、伊拉克、埃及栽培，并且10世紀(jì)第一次在阿拉伯語(yǔ)的農(nóng)業(yè)文獻(xiàn)里被人描述，最初是伊斯蘭庭院植物，后來(lái)傳向了地中海地區(qū)。歐洲大規(guī)模的檸檬栽培，始于15世紀(jì)中葉的熱那亞，然后檸檬的種子就被哥倫布帶到了新大陸。今天，我們才可以吃上美式檸檬撻或墨西哥檸檬派……

至于大吃貨蘇軾可能認(rèn)識(shí)的黎檬，現(xiàn)在中國(guó)南方半野生，它是另一個(gè)香櫞與柑橘的雜交，也許和向東航行的穆斯林商隊(duì)有關(guān)。

今天中文里叫黎檬的是香櫞和柑橘的雜交，不知蘇軾當(dāng)年說(shuō)的是否也是它。圖片：Amada44 / Wikimedia Commons

可以救命的檸檬

耐人尋味的是，穆斯林的船隊(duì)可能很早就知道檸檬能治療壞血病，但即使到達(dá)印度的達(dá)伽馬被告知了此事，他的170名船員們?nèi)匀挥?16名死于這種讓人四肢酸痛、牙齦出血、虛弱的致命疾病。后來(lái)環(huán)球航行的麥哲倫船隊(duì)幾乎全軍覆沒(méi)，大部分船員的死因也是壞血病。想到哥倫布也許1492年就把檸檬種子帶到美洲，真讓人唏噓。

但，那些人和他們的時(shí)代，代表著人類有勇氣挑戰(zhàn)超長(zhǎng)距離的航海的初探啊。那之前的短途航行，沿途補(bǔ)充新鮮食材相對(duì)容易，而在科學(xué)精神尚未被人接受的16世紀(jì)，人們很難系統(tǒng)地分析出檸檬治療壞血病的作用，況且船上的檸檬也不容易保鮮，后來(lái)隨著西班牙和葡萄牙兩大帝國(guó)在沿途可以補(bǔ)給的戰(zhàn)略港口增多，檸檬的作用竟然也不再受到重視了……

15世紀(jì)末至16世紀(jì)初，那些把世界連為一體的偉大新航路及其開(kāi)辟者們：哥倫布、達(dá)伽馬、麥哲倫。圖片：George M. Wrong 1905 / Internet Archive Book Images

隨后的幾個(gè)世紀(jì)里，人們認(rèn)識(shí)到了補(bǔ)充新鮮蔬菜對(duì)于防治壞血病的重要性。1747年，英國(guó)皇家海軍船醫(yī)詹姆斯·林德（James Lind）首次通過(guò)科學(xué)的對(duì)比實(shí)驗(yàn)，證實(shí)了檸檬與橙子治療壞血病的作用，可惜他推薦的治療方法只是一份很長(zhǎng)的報(bào)告中的一小段，而20世紀(jì)才被發(fā)現(xiàn)的維生素C作為這一切的根本原因尚不得人知，所以18世紀(jì)皇家海軍死于壞血病的人數(shù)還是多于戰(zhàn)斗減員。直到1768～1771年的環(huán)球航海，讀過(guò)林德的報(bào)告的庫(kù)克船長(zhǎng)，終于沒(méi)有讓任何船員死于壞血病。

表現(xiàn)詹姆斯·林德（James Lind）用檸檬治療壞血病的畫(huà)作。圖片：Institute of Naval Medicine / BBC

在治療壞血病的配方里，還有一類英語(yǔ)叫l(wèi)ime的水果，也許來(lái)自與檸檬的詞匯同源的阿拉伯語(yǔ)的laymūn，它們大部分是不含柑橘或酸橙基因的“青檸系”，是香櫞爸爸與小花橙媽媽的一系列杰作。其中最常見(jiàn)的一種，就是現(xiàn)在流行加在科羅娜啤酒或莫吉托雞尾酒里的圓形光滑青檸，音譯為“來(lái)檬”，來(lái)檬還有各種復(fù)雜的染色體倍型變化與雜交，產(chǎn)生的二倍體、三倍體、四倍體各有不同品系。

以朗姆為基酒加上來(lái)檬、薄荷和蘇打水的人氣飲品Mojito，其實(shí)按照正宗古巴發(fā)音該譯為莫希托。圖片：TheCulinaryGeek / flickr

額外八卦一下來(lái)檬野生的母本小花橙：它在東南亞島嶼的演化讓人捉摸不清，很可能是泰國(guó)菜常用的外表皺皺巴巴的箭葉橙的同物異名，或者至少某時(shí)期與箭葉橙同祖先，此外它也與澳洲來(lái)檬等三個(gè)種共有祖先。這些都應(yīng)該是沒(méi)有人類介入的自然起源，最終，人類又把它與香櫞雜交出了各種別的青檸……

我再次慶幸，今天的選題是黃色而純潔美好的檸檬，而不是譜系與中國(guó)的柑橘類水果（省略為圖中橙色橢圓）同樣混亂的各種青檸……無(wú)力漢化了，記住最上面那排野生種左起分別是小花橙、香櫞、柑橘和柚就行，其余請(qǐng)大家看拉丁學(xué)名和英文名自行體會(huì)。圖片：Curk et al. 2016 / Annals of Botany 117(4): 565–583

傳統(tǒng)上，生物學(xué)對(duì)物種的定義，是種群之間的生殖隔離。自然界漫長(zhǎng)的變遷中，基因們匯集成交織的股股長(zhǎng)河向后代奔流，或因?yàn)樯酱êＱ笞韪?，或因?yàn)橥叵嗵巺s無(wú)緣媒，造就了我們認(rèn)識(shí)的所謂物種，但隨機(jī)的滲透和交流總是難免，況且命運(yùn)還并不完全由自身的基因主宰：傳粉者和氣候會(huì)變化，而好戲更在后頭，如人類等勤勞勇敢的社會(huì)性物種，還會(huì)用后天形成的習(xí)慣、價(jià)值等可以稱為“梗”的文化模因，來(lái)挑動(dòng)基因的細(xì)流，讓物種和文明在交織中演化下去……

來(lái)源:果殼網(wǎng)自然控

作者：紫鷸 

轉(zhuǎn)載：玫瑰留香

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