惠剛盈：描述森林結(jié)構(gòu)的重要變量

摘要：森林結(jié)構(gòu)決定森林功能，森林結(jié)構(gòu)泛指不同植物種類和大小的空間配置與分布。顯然，描述結(jié)構(gòu)的變量皆涉及到植物之間的關(guān)系。林分結(jié)構(gòu)是研究森林結(jié)構(gòu)的基本單元，是森林經(jīng)營(yíng)和分析中的重要因子，分析林分結(jié)構(gòu)有助于人們了解森林的發(fā)展歷史、現(xiàn)狀和生態(tài)系統(tǒng)將來的發(fā)展方向。森林結(jié)構(gòu)雖可用不同變量從不同方面進(jìn)行測(cè)度，但在森林結(jié)構(gòu)的諸多測(cè)度變量中，地上部林分密集程度、水平分布格局和樹種配置以及林木大小分布等尤為重要，無疑在整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能以及物質(zhì)循環(huán)過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。從測(cè)度森林結(jié)構(gòu)的方法而言，標(biāo)記的二階特征函數(shù)在解釋樹種間關(guān)系和林木大小分化與尺度變化關(guān)系等方面具有明顯的優(yōu)勢(shì)，但需要測(cè)量林木位置坐標(biāo)數(shù)據(jù)?；谙噜從娟P(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)量化分析方法不僅能同步完成林木分布格局、樹種隔離程度和大小分化3個(gè)方面的分析，且在解析小尺度的林分空間結(jié)構(gòu)上較傳統(tǒng)指標(biāo)或函數(shù)更為優(yōu)越，可以直接通過結(jié)構(gòu)分析導(dǎo)出森林結(jié)構(gòu)調(diào)整方法——結(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營(yíng)，而該方法已成為提升森林質(zhì)量的有效途徑。

1引言

森林結(jié)構(gòu)指構(gòu)成森林的植物個(gè)體分布格局及其屬性的連接方式。森林是最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，因此可以認(rèn)為植物個(gè)體就是森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)要素，屬性即是該系統(tǒng)中的植物種類、個(gè)體數(shù)量、大小及其分布。從廣義來講，森林是以喬木為主體、由植物、動(dòng)物及其微生物區(qū)系組成的生物群落，基于這個(gè)定義人們很早就著重研究森林生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，一個(gè)完整的森林生態(tài)系統(tǒng)由初級(jí)生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者和非生物的環(huán)境組成。從狹義理解，森林則偏重于以喬木為主體的植物群落。植物群落內(nèi)不同種類的植物之間并非是雜亂無章的堆積，而是存在著復(fù)雜的相互關(guān)系，是各種自然生態(tài)過程在很長(zhǎng)時(shí)間和空間尺度上綜合作用的結(jié)果。森林結(jié)構(gòu)是森林生長(zhǎng)及其生態(tài)過程的驅(qū)動(dòng)因子，也是森林動(dòng)態(tài)和生物物理過程的結(jié)果，直接與森林生態(tài)系統(tǒng)功能緊密相連，它影響森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量產(chǎn)出、物種多樣性以及生物棲息地等，決定了森林生態(tài)系統(tǒng)功能服務(wù)的質(zhì)量。

林分結(jié)構(gòu)是研究森林結(jié)構(gòu)的基本單元，既是森林經(jīng)營(yíng)和分析中的重要因子，也是實(shí)施森林經(jīng)營(yíng)活動(dòng)的具體對(duì)象。提高林分結(jié)構(gòu)的多樣性和復(fù)雜性，被認(rèn)為是實(shí)現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性維持和增加的基礎(chǔ)，是實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)提升森林質(zhì)量的有效途徑，一直是森林經(jīng)營(yíng)研究的重點(diǎn)問題。分析森林結(jié)構(gòu)有助于人們了解森林的發(fā)展歷史、現(xiàn)狀和生態(tài)系統(tǒng)將來的發(fā)展方向，對(duì)深入了解各種森林植物與環(huán)境的關(guān)系以及森林的生長(zhǎng)發(fā)育、更新、演替規(guī)律等具有重要意義，并可為制訂科學(xué)的經(jīng)營(yíng)措施提供理論依據(jù)。

2 描述森林結(jié)構(gòu)的重要變量

結(jié)構(gòu)決定功能是系統(tǒng)論中的重要法則，森林作為生態(tài)系統(tǒng)理所當(dāng)然地遵循這一系統(tǒng)法則。眾所周知，森林是復(fù)雜的開放系統(tǒng)，其復(fù)雜性歸結(jié)于森林結(jié)構(gòu)的多樣性，即空間分布格局多樣性、樹種多樣性和大小多樣性。為揭示森林結(jié)構(gòu)這種復(fù)雜關(guān)系，人們分別從不同角度進(jìn)行森林結(jié)構(gòu)分析。顯然，描述結(jié)構(gòu)的變量都涉及到植物之間的關(guān)系。生態(tài)學(xué)常用的林木間距及其分布、物種組成及其多樣性和種群分布格局以及林學(xué)上常用的林木大小分布如年齡分布、直徑分布、樹高分布、樹冠分布等均是對(duì)森林結(jié)構(gòu)不同方面的測(cè)度。在森林結(jié)構(gòu)的諸多測(cè)度變量中，地上部林分密集程度、水平分布格局和樹種配置以及林木大小分布等尤為重要，無疑在整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能以及物質(zhì)循環(huán)過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

2.1 林分密集程度

林分密集程度是體現(xiàn)群落或種群大小的結(jié)構(gòu)變量，自然涉及到林木間距及其分布?；輨傆忍岢隽吮磉_(dá)林分密集程度的新指標(biāo)——林分擁擠度（K），用林木平均距離與平均冠幅的比值來表達(dá)林木擁擠在一起的程度。該指標(biāo)清晰直觀地表達(dá)了林分中林木間的擁擠程度，K值越小，林木間越擁擠，合理?yè)頂D度區(qū)間為[0.9，1.1]，K=0.9對(duì)應(yīng)的林分郁閉度P≈ 0.86；K=1.1對(duì)應(yīng)的林分郁閉度P≈0.71。林分擁擠度是對(duì)林分擁擠程度更為直觀科學(xué)的表達(dá)，具有簡(jiǎn)單易操作的優(yōu)點(diǎn)，可用于評(píng)價(jià)森林是否需要經(jīng)營(yíng)及確定首次間伐時(shí)間與經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度，最終為密度控制與調(diào)節(jié)提供了依據(jù)。

2.2 物種組成

森林群落組成是群落生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)，不同植物群落結(jié)構(gòu)和功能存在很大差異，這種差異主要受控于組成物種的不同生態(tài)、生物學(xué)特性及它們的構(gòu)成方式。林分樹種組成研究?jī)?nèi)容主要集中在林分中植物的區(qū)系背景分析 、科屬組成、物種豐富度、優(yōu)勢(shì)種重要值、層片結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系、生態(tài)位以及群落動(dòng)態(tài)等方面。反映群落中物種成分的多度、顯著度、層片結(jié)構(gòu)等特征，常用表達(dá)生物多樣性的物種豐富度指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度、均勻度等來分析群落組成特征。在森林經(jīng)營(yíng)中，常用物種組成系數(shù)這一指標(biāo)表達(dá)林分樹種組成結(jié)構(gòu)，即根據(jù)樹種斷面積與林分總斷面積的比值，用十分法來表示。

2.3林木大小分布

直徑分布規(guī)律是最基本的林分結(jié)構(gòu)，反映了各徑級(jí)林木的株數(shù)分布，其規(guī)律性很早就受到林學(xué)家們的關(guān)注。林分直徑便于測(cè)定，是許多森林經(jīng)營(yíng)技術(shù)及測(cè)樹制表技術(shù)理論的依據(jù)。林學(xué)家們對(duì)人工同齡林的直徑結(jié)構(gòu)進(jìn)行了大量的研究，并運(yùn)用不同的分布函數(shù)對(duì)同齡林的直徑分布進(jìn)行擬合；天然復(fù)層異齡混交林的直徑結(jié)構(gòu)規(guī)律較為復(fù)雜，由于林分中的林木個(gè)體年齡不同，林木個(gè)體大小分化差異明顯，其徑級(jí)結(jié)構(gòu)與人工同齡林明顯的不同。1933年邁耶（Meyer）發(fā)表了擇伐林的直徑分布研究結(jié)果，他認(rèn)為擇伐林的直徑分布符合指數(shù)分布；這個(gè)結(jié)果與1898年德萊奧古（de Liocurt）研究異齡林中徑級(jí)分布的結(jié)果相一致，即q值法則，林分直徑結(jié)構(gòu)中相鄰兩個(gè)徑級(jí)的株數(shù)之比是一個(gè)常數(shù)q。1920年畢奧萊提出云、冷杉林林分蓄積的最佳比例，能保持林分最高生產(chǎn)力，即小徑木（20～ 30cm）、中徑木（35～50cm）、大徑木（55cm 以上）蓄積比例為 2：3：5。繼顧爾諾和畢奧萊后，有不少學(xué)者對(duì)異齡林的理想結(jié)構(gòu)進(jìn)行了大量研究，Meyer在總結(jié)前人研究的基礎(chǔ)上，提出異齡林各徑級(jí)林木株數(shù)隨徑級(jí)增大而減少，可用負(fù)指數(shù)表示，此規(guī)律是迄今為止描述理想異齡林最重要的結(jié)構(gòu)特征之一。著名的經(jīng)營(yíng)天然林的“檢查法 -Control Method”就是基于理想的倒“J”型直徑分布原理而提出，目前該方法在瑞士、法國(guó)、德國(guó)以及日本和中國(guó)等國(guó)家得到廣泛應(yīng)用。

2.4森林年齡結(jié)構(gòu)

森林年齡結(jié)構(gòu)是植物種群統(tǒng)計(jì)的基本參數(shù)之一。森林種群年齡結(jié)構(gòu)的研究在森林生態(tài)學(xué)領(lǐng)域取得了許多成果，發(fā)現(xiàn)了許多規(guī)律。統(tǒng)計(jì)幼齡到老齡不同年齡組的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的百分比，即年齡金字塔或生命表，可以根據(jù)不同年齡組的比例關(guān)系，推測(cè)種群發(fā)展趨勢(shì)。如果該種群是迅速增長(zhǎng)的種群，則種群具有大量幼體和少量老年個(gè)體；相反，如果種群中幼體較少而老年個(gè)體較多，則說明該種群是衰退的種群；正常穩(wěn)定型種群則是種群各個(gè)年齡組的個(gè)體數(shù)幾乎相同或均勻遞減，出生率接近死亡率，處于平衡狀態(tài)。在研究森林年齡結(jié)構(gòu)時(shí)，由于無法直接得到樹木的年齡，使用生長(zhǎng)錐測(cè)定樹木的年齡時(shí)難免破壞樹木的生長(zhǎng)，因此常常用樹木的直徑結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)來分析種群的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)。年齡結(jié)構(gòu)分布規(guī)律已成為進(jìn)行林分狀態(tài)分析中的一個(gè)重要變量。

2.5森林垂直結(jié)構(gòu)

森林群落的垂直結(jié)構(gòu)主要指森林群落分層現(xiàn)象，是植物群落的基本特點(diǎn)之一，也是群落結(jié)構(gòu)的重要部分。成層現(xiàn)象是群落中各種群之間以及種群與環(huán)境之間相互競(jìng)爭(zhēng)和相互選擇的結(jié)果。群落的成層性包括地上成層和地下成層。一個(gè)植物群落垂直結(jié)構(gòu)配置上，究竟分為幾個(gè)層次，這是由環(huán)境條件和群落的性質(zhì)決定的。森林群落的垂直結(jié)構(gòu)常根據(jù)群落組成的高度，劃分喬木層、灌木層和草本層3層，喬木層又分為喬木上層和喬木下層2個(gè)層次。除以上劃分方法外，近年來出現(xiàn)用林層比或林層數(shù)來描述森林的垂直結(jié)構(gòu)的方法。安慧君將林層比定義為參照樹i的n株最近相鄰木中，與參照樹不屬同層林木所占的比例，并運(yùn)用該方法對(duì)闊葉紅松林中不同樹種的垂直結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析 ；惠剛盈等將林層數(shù)定義為由參照樹及其最近4株相鄰樹所組成的結(jié)構(gòu)單元中，該5株樹按樹高可分層次的數(shù)目。成層性則以結(jié)構(gòu)單元來統(tǒng)計(jì)調(diào)查，從而可以估計(jì)出各層林木所占的比例。國(guó)際林聯(lián)（IUFRO）依據(jù)阿斯曼的研究以樹高來劃分林層，即根據(jù)林分優(yōu)勢(shì)高將林分劃分為3層，樹高≥2/3優(yōu)勢(shì)高的林木為上層林木，樹高介于1/3～2/3優(yōu)勢(shì)高之間為中層林木，樹高≤1/3優(yōu)勢(shì)高的為下層為林木，而劃分為一層的附加條件是所劃分的林層中林木株數(shù)必須≥10%。森林垂直結(jié)構(gòu)目前已作為衡量森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的一個(gè)重要指標(biāo)，也作為森林近自然性測(cè)度的重要方面。

2.6森林水平結(jié)構(gòu)

森林水平結(jié)構(gòu)可以從以下4個(gè)方面加以描述：①樹種的空間分布格局，即林木個(gè)體在水平方向上的分布形式；②樹種的空間隔離程度，即林分樹種組成和空間配置情況；③樹種的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)程度，即林木個(gè)體大小分化程度；④林木的密集程度，即林木個(gè)體間的擁擠情況。

在傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究中已經(jīng)發(fā)展了大量的有關(guān)林木分布格局判定的方法，如樣方法和無樣地法，常用的指數(shù)有方差均值比、Pielou非隨機(jī)指數(shù)、負(fù)二項(xiàng)指數(shù)、擴(kuò)散指數(shù)、叢生指標(biāo)、聚集指數(shù) 等。Ripley提出了點(diǎn)格局分析方法，將每個(gè)個(gè)體視為二維空間上的一個(gè)點(diǎn)，通過對(duì)空間上任意兩個(gè)點(diǎn)間的二階特征乘積密度與隨機(jī)分布狀態(tài)下的值進(jìn)行比較，判斷兩點(diǎn)間是否獨(dú)立存在或者有某種聯(lián)系，該方法可分析任意尺度的空間分布格局，也可以用模擬的零模型來檢驗(yàn)不同尺度下林木間的相關(guān)關(guān)系是否偏離于期望的狀態(tài)以及偏離的程度，此即為森林空間結(jié)構(gòu)的二階特征方法。森林空間結(jié)構(gòu)二階特征方法廣泛應(yīng)用于森林生態(tài)學(xué)研究（Ripley函數(shù)，O-ring統(tǒng)計(jì)，雙相關(guān)函數(shù)等），分析林木空間中的分布格局、樹種之間的空間相關(guān)聯(lián)等。近年來，標(biāo)記二階特征函數(shù)經(jīng)Diggle、Pettiinen、Illian、Wiegand&Moloney等人的發(fā)展而得以完善 ，該方法既可以從不同方面表達(dá)森林的空間多樣性，又可以分析和驗(yàn)證更多的森林自然發(fā)展規(guī)律，能在不同尺度、時(shí)間序列上揭示植物群落動(dòng)態(tài)變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，比如種子擴(kuò)散限制、密度制約、種間競(jìng)爭(zhēng)、生境異質(zhì)性等。惠剛盈等提出了基于相鄰木關(guān)系的角尺度方法，通過判斷參照樹與最近4株相鄰木組成的夾角與標(biāo)準(zhǔn)角的關(guān)系，統(tǒng)計(jì)相鄰木間的夾角有多少比標(biāo)準(zhǔn)角小來定義該參照樹的均勻性，通過對(duì)所有參照樹的均勻性分析來評(píng)價(jià)全林分的林木分布特征。近年來還出現(xiàn)了用Voronoi多邊形方法進(jìn)行林木分布格局分析。

Pielou基于最近相鄰木提出了分隔指數(shù)（Segregation）的用于描述群落中種間隔離關(guān)系，盡管Pielou分隔指數(shù)的計(jì)算沒有運(yùn)用林木的相對(duì)坐標(biāo)，但其實(shí)質(zhì)是描述了群落中2個(gè)種群個(gè)體的相對(duì)位置分布關(guān)系，即 2個(gè)樹種在群落中是隨機(jī)分布、吸引還是排斥，有研究認(rèn)為Pielou分隔指數(shù)僅適用于分析樹種隨機(jī)分布混交林的種間隔離關(guān)系，對(duì)均勻與團(tuán)狀分布的種群易造成不合理的描述。Gadow 等于1993年提出了基于3株相鄰木關(guān)系的混交度的概念，該指數(shù)對(duì)于樹種較多的混交林的樹種隔離程度表現(xiàn)出了較好的區(qū)分度，在一定程度上也體現(xiàn)了林分中樹種組成的多樣性。Hui等又在林分平均混交度修正的基礎(chǔ)上提出了基于相鄰木關(guān)系的樹種空間多樣性指數(shù)（TSS）。

以林木個(gè)體樹干粗細(xì)、高低以及樹冠大小為指標(biāo)，表征林木的大小分化程度。由于胸徑的數(shù)據(jù)收集起來相對(duì)簡(jiǎn)單，已成為許多永久性地塊測(cè)量的基礎(chǔ)，由此而發(fā)展了許多表達(dá)林木大小分化程度的多樣性指標(biāo)，例如林木大小變異系數(shù)、Gini系數(shù)、胸徑分布偏度、大小分化度、大小比數(shù)等，均能反映林木的大小分化程度。除了能用胸徑作為比較對(duì)象外，大多數(shù)方法都能夠運(yùn)用樹高、冠幅、斷面積等作為比較因子。還有許多學(xué)者通過使用Shannon-Weiner指數(shù)來分析直徑分布，稱為林木大小多樣性 。

林木密集程度是林分空間結(jié)構(gòu)的重要屬性。常用的指標(biāo)主要有郁閉度、疏密度和單位面積上林分株數(shù)密度，但這些指標(biāo)主要是是針對(duì)林分整體而言的，并很難反映單株林木間的密集程度。胡艷波和惠剛盈以空間結(jié)構(gòu)單元為基礎(chǔ)，提出了基于參照樹與其4株相鄰木關(guān)系的密集度概念，通過判斷林分空間結(jié)構(gòu)單元中參照樹與4株相鄰木樹冠連接程度來分析林木密集程度；密集度取值越大說明參照樹與4株相鄰林木密集程度越高，林木樹冠越連續(xù)覆蓋在林地上方；密集度取值越小說明參照樹與4株相鄰林木密集程度越低，參照樹競(jìng)爭(zhēng)壓力小，林木越稀疏，出現(xiàn)林隙的可能性增加。

3 展望

森林結(jié)構(gòu)的概念廣泛，內(nèi)涵豐富，是森林生態(tài)系統(tǒng)中最主要和最根本的特征。表征森林結(jié)構(gòu)的指標(biāo)有很多，一般而言，可將這些測(cè)度指標(biāo)可分為空間與和非空間指標(biāo)。常見的林分非空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)包括林分樹種組成、直徑結(jié)構(gòu)、樹高結(jié)構(gòu)、年齡結(jié)構(gòu)、蓄積（生物量）結(jié)構(gòu)、群落層次結(jié)構(gòu)（喬、灌、草、枯落物結(jié)構(gòu)）等。林分空間結(jié)構(gòu)特征是指林木的垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)，其中，水平結(jié)構(gòu)包括樹種隔離程度、大小分化程度、林木分布格局和林木的擁擠程度等；垂直結(jié)構(gòu)包括林木的高度分層或林層數(shù)等。

長(zhǎng)期以來，森林結(jié)構(gòu)的研究主要集中在森林群落樹種組成結(jié)構(gòu)、年齡結(jié)構(gòu)、徑級(jí)結(jié)構(gòu)、群落的成層性、生物量分配等方面，刻畫森林結(jié)構(gòu)特征的指標(biāo)多為單一的概率值或概率分布圖，這些指標(biāo)反映的都是林分平均結(jié)構(gòu)狀況，很難將它們中的指標(biāo)進(jìn)行有意義的聯(lián)合。近年來，基于相鄰木關(guān)系的森林結(jié)構(gòu)量化分析方法得到了迅速的發(fā)展和廣泛應(yīng)用，這種方法對(duì)于描述林木與其最近相鄰的關(guān)系能夠提供良好的生態(tài)學(xué)和培育學(xué)解釋，并已成為指導(dǎo)森林進(jìn)行結(jié)構(gòu)調(diào)整有效手段，在世界許多國(guó)家如德國(guó)、中國(guó)、墨西哥等不同的森林類型中已有成功的應(yīng)用實(shí)例。在森林結(jié)構(gòu)與生態(tài)過程關(guān)聯(lián)性研究中，森林結(jié)構(gòu)二階特征函數(shù)扮演著重要角色，發(fā)展了點(diǎn)格局方法，如雙相關(guān)函數(shù)（g （r）），基于Ripley’K函數(shù)的L函數(shù)和Mark函數(shù)的O-ring統(tǒng)計(jì)等方法，用來描述林木空間中的分布格局并分析樹種間的空間關(guān)聯(lián)等。標(biāo)記的點(diǎn)格局分析或標(biāo)記的相關(guān)函數(shù)近年來逐步興起，由于林木除了位置坐標(biāo)外，本身還有自己的屬性，如樹種、胸徑、樹高、冠幅、活立木和枯死等屬性，在進(jìn)行林木位置分布格局分析時(shí)，將林木自身的屬性“標(biāo)記”在林木的位置上，從而可以分析這種具有屬性的點(diǎn)在空間中的排列方式，該方法在解釋樹種間關(guān)系和林木大小分化與尺度變化的關(guān)系具有明顯的優(yōu)勢(shì)。

分析森林結(jié)構(gòu)的目的在于深刻認(rèn)識(shí)森林生態(tài)系統(tǒng)的本質(zhì)，通過優(yōu)化森林結(jié)構(gòu)，增加森林結(jié)構(gòu)多樣性和森林生產(chǎn)力來指導(dǎo)提高森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。眾所周知的未來木（Z-樹）經(jīng)營(yíng)，或目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)（都涉及到改善目的樹種的微環(huán)境，因?yàn)閱文疚h(huán)境對(duì)林木個(gè)體未來的發(fā)展有著重要的影響?？梢姡槍?duì)單木的集約經(jīng)營(yíng)是未來森林經(jīng)營(yíng)的一個(gè)重要發(fā)展方向，而科學(xué)描述和量化單木微環(huán)境的方法至關(guān)重要。基于相鄰木關(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)量化分析方法能將林分結(jié)構(gòu)參數(shù)有機(jī)的轉(zhuǎn)化成競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，可以精準(zhǔn)量化林木微環(huán)境，且能從中導(dǎo)出森林結(jié)構(gòu)調(diào)整方法—結(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營(yíng)。眾多研究表明，結(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營(yíng)是提升森林質(zhì)量的有效途徑。

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