第二章 早期被子植物(ANA Grade)

第一節(jié) 被子植物的起源

一、尋找最原始的被子植物

在今天的地球上，被子植物絕對是植物界的統(tǒng)治者，它們在地球上出現(xiàn)最晚，種類最多，分布最廣，適應(yīng)能力也最強，然而，最原始的被子植物究竟應(yīng)該長成什么樣子？它們最早是什么時候出現(xiàn)的？又是在哪里出現(xiàn)的？這三個問題一直困擾著植物學(xué)家，可能還要一直困擾下去。一個多世紀(jì)以來，植物分類學(xué)家們?yōu)榇藝I心瀝血，做了許多探討研究，但是，至今還沒有得到滿意的答案。

的確，被子植物的起源問題不容易解決，主要原因是缺乏原始被子植物的化石。在漫長的進化歷史長河里，有的物種悄悄地出現(xiàn)了，有的物種悄悄地走了，正如它悄悄地來了；有的物種進化了，不斷地改變著自己，有的物種淡定一切，不管周圍滄海桑田，自古以來始終容顏不改；有的物種在化石里留下了深深的印記，有的物種一句話也不說，拍拍屁股就消失了。這就好比一座藏書千萬的圖書館突然一天被一場大火燒得面目全非，僅僅依靠灰燼中的斷片殘頁來重建館藏一樣，簡直是困難重重，路途遙遠。

但是，人類從來沒有因為困難重重而退縮過。植物學(xué)家根據(jù)現(xiàn)有的植物和搜尋到的化石證據(jù)，逐漸勾勒出原始被子植物的大概輪廓，雖然還存在著很多爭議和不確定性，有些地方還不是很清晰，但這些都會在不斷發(fā)現(xiàn)的化石證據(jù)下，逐漸得到修正和補充，無限接近真相。

在早期的植物分類系統(tǒng)中，木蘭目(Magnoliales)常常被認為是被子植物生命樹的基部類群，也就是最原始的被子植物；但是，化石證據(jù)顯示，早期被子植物的花是較小的、較簡單的，而木蘭目植物的花大，花的零部件數(shù)目多，顯然有沖突。

近些年來，隨著植物分子系統(tǒng)學(xué)研究的不斷深入，對被子植物的起源問題有了新的認識。研究表明：在現(xiàn)存的植物界里，有一小群被子植物要比木蘭目更原始，它們是其它被子植物的姊妹群，雖然不是其他被子植物的祖先，但是它們比任何其它被子植物都更接近未知的最原始被子植物。

下面是一張植物界的生命樹圖片，樹冠右邊部分是被子植物(Angiosperms)，其中主要有兩大片，一片是雙子葉植物(Dicots)，一片是單子葉植物(Monocots)；在這兩大片的基部，能找到Amborella和Water Lilies兩個分支，那個位置就是APG分類系統(tǒng)中早期被子植物(ANA Grade)所在的位置。

二、APG IV系統(tǒng)中的早期被子植物

在APG IV系統(tǒng)中，早期被植物(ANA Grade)包括三個目，分別是：無油樟目(Amborellales)、睡蓮目(Nymphaeales)和木蘭藤目(Austrobaileyales)。這里請注意三個目名稱的首字母，分別是A、N和A，放在一起就是ANA，對這一群植物的統(tǒng)稱。

這其中，無油樟目(Amborellales)最原始，僅有1科1屬1種，即：無油樟(Amborella trichopoda)。

睡蓮目(Nymphaeales)有3個科，分別是：獨蕊草科(Hydatellaceae)、莼菜科(Cabombaceae)和睡蓮科(Nymphaeaceae)。

木蘭藤目(Austrobaileyales)也有3個科，即：木蘭藤科(Austrobaileyaceae)、苞被木科(Trimeniaceae)和五味子科(Schisandraceae)。

下面，我們會以“目”為單位，分三個章節(jié)來介紹APG IV系統(tǒng)中的早期被植物(ANA Grade)。

第二節(jié) 無油樟目(Amborellales)

無油樟目僅有1個物種，那就是無油樟(Amborella trichopoda)，也叫互葉梅。這種灌木或者小喬木生活在在太平洋新喀里多尼亞(New Caledonia)，位于南太平洋南回歸線附近，距澳大利亞昆士蘭東岸1500公里處，是法國的一個境外領(lǐng)地，據(jù)說是一個比天堂還要美麗的地方，是久負盛名的旅游勝地。目前，從中國出發(fā)還沒有直飛的航班，可以從韓國首爾轉(zhuǎn)機，據(jù)說機票相對要便宜很多。打住，好像有點兒跑題兒。

無油樟(Amborella trichopoda)原產(chǎn)地的位置

在早期的分類系統(tǒng)中，無油樟一直放在樟目(Laurales)，認為是從木蘭目演化而來，與我們常見的樟樹(Cinnamomum camphora)和肉桂(C. cassia)是遠房親戚。

無油樟(Amborella trichopoda)的雄花

然而，無油樟的很多特點讓這種安排顯得格格不入。它的木質(zhì)部沒有導(dǎo)管，只有管胞。這一現(xiàn)象常常被認為是一種原始的特征，因為被子植物絕大多數(shù)都具有導(dǎo)管，裸子植物絕大多數(shù)卻只有管胞。這一特點也就是我們?yōu)槭裁窗厌樔~樹的木材稱為軟木(softwood)，而把闊葉樹的木材稱為硬木(hardwood)的原因。

無油樟(A. trichopoda)，左一朵為雄花，右兩朵為雌花

無油樟的雌雄異株，花很小，單性，花被片5到8枚，但是長得很模糊，傻傻地分不清哪些是花瓣，哪些是萼片；不僅如此，雄蕊也長得很模糊，分不清花絲和花藥。有一個實驗揭示了這種植物更為奇葩的一面：這種植物會變性?？茖W(xué)家從一棵無油樟雄株上獲得7個插條，扦插成活后，7個新的個體第一次開花就像人們預(yù)料的那樣，開出了雄花；可是，待到第二次開花時，其中的三個出人預(yù)料地開除了雌花。這一現(xiàn)象會讓我們想起了水中一些會變性的一些魚。

無油樟(Amborella trichopoda)的果實

這還不是無油樟最神奇的地方，2013年底發(fā)表在《科學(xué)(Science)》雜志上的一篇研究報告還揭示了更為神奇的秘密。該項研究顯示，無油樟的線粒體基因組經(jīng)歷了史詩般的基因大漂移，它曾經(jīng)從其它植物身上獲得了6個外源基因組，1個來自苔蘚，3個來自綠藻，2個來自其它開花植物。這是首次發(fā)現(xiàn)一個細胞器能夠捕獲其他生物的整個基因組，也是首次發(fā)現(xiàn)陸生植物獲取了綠藻的基因。仔細想想，這可比今天的轉(zhuǎn)基因不知道要劇烈多少倍。

今天，植物分子系統(tǒng)學(xué)的研究把無油樟放在了被子植物生命樹的基部，使其成為其它所有被子植物的姊妹群，這也讓這種植物身上的一些原始特征有了更好地解釋，也讓科學(xué)家們離未知的、最原始的被子植物更加貼近了一步，然而，最原始的被子植物究竟外貌如何？又是怎樣一步步演化出今天如此眾多的被子植物？這一切的一切都還需要科學(xué)家們更加努力地工作。

（未完待續(xù)........)

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