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咱們鳥類有文化——往期回顧

鳥類在多個方面展現(xiàn)出了文化傳播的現(xiàn)象，鳴唱的傳播是其中一個重要的方面。從人類文化的角度來看，文化傳播的關鍵在于對后代進行教育；類比之下，鳥類鳴唱文化傳播的關鍵為通過模仿發(fā)出新的聲音的能力，即鳴唱學習（vocal learning）1。但在印象中，顯然不是所有鳥類都能夠發(fā)出婉轉(zhuǎn)動聽的鳴唱，這就引申出了一個問題：“所有的鳥類都會鳴唱學習嗎？”。

所有的鳥類都能夠鳴唱學習嗎？

傳統(tǒng)意義上，并不是所有的鳥類都具備明顯的通過模仿的鳴唱學習本領，鳥類被粗略地二分為學習者（vocal learner）與非學習者（Non-vocal learner）1。學習者包含的主要類群是雀形目（Passeriformes）、鸚形目（Psittaciformes）、雨燕目（Apodiformes），這些鳥類演化出了精密的發(fā)聲結(jié)構(gòu)，具備發(fā)出復雜聲音的基礎；而非學習者則主要包括鴿形目（Columbiformes）和雞形目（Galliformes）的鳥類（圖1）1。

圖1. 鳥類中的學習者與非學習者（安氏蜂鳥? Tom Sanders。其余為作者拍攝）

在目前的研究中，如此區(qū)分仍是一個廣為接受的標準，但究竟哪些鳥類算真正的學習者，并沒有很清楚的定義。正如上文提到將鳴唱學習定義為模仿，但實際上模仿并非學習的全部，譬如金絲雀（Serinus canaria）不僅在幼年時期能夠模仿非同種的鳴唱，并且在個體成熟后能夠?qū)⑵渑c本種的鳴唱融合在一起，即便他們在實驗控制狀態(tài)下從來沒有接觸過同種的鳴唱2。有些鳥類甚至并不需要經(jīng)過模仿過程，即便處在隔離的狀態(tài)下，也不會產(chǎn)生語言障礙3。

總之，學習行為還包括很多方面，便有研究者提議只要有發(fā)聲的改變，就可以認為是一種學習行為。而后隨著對鳥類與哺乳類中不同種生物聲音學習行為的研究不斷深入，有學者提出了由聲音學習行為（learned vocal behavior）、功能性壓力（functional pressure）和特異性神經(jīng)實現(xiàn)方式（specialized neural implementation）多維度決定的鳴唱學習連續(xù)統(tǒng)框架（vocal learning continuum，如圖2所示）1。這一框架強調(diào)了鳴唱學習是一個連續(xù)梯度，因此在此框架下，鳴唱學習受到的選擇也應當是連續(xù)的。也許先前“所有鳥類都能夠鳴唱學習嗎？”這一問題，或許改作“為什么不同鳥類的發(fā)聲學習能力不同？”會更合適。

圖2. 鳴唱學習連續(xù)統(tǒng)框架 Outline of a Vocal Learning Continuum (Martin & Boeckx, 2020)

而這一問題又有許多對應的解釋，比如在鳴禽中，生態(tài)位的分化極大促進了鳴唱的多樣化；不同鳥類中，生活史的差異也會反映在發(fā)聲學習的能力上；婚配制度與性選擇同樣也會影響發(fā)聲與學習的能力，但由于鳴唱學習本身極為復雜，如今尚未對產(chǎn)生鳴唱學習本身進行一個總結(jié)性的研究1。

鳴唱學習的特點

兩個階段

上文說明了鳴唱學習的定義問題，不過當前人們的主要研究對象仍然是發(fā)聲能力較強的類群，即傳統(tǒng)二分法中的學習者，那么鳥類的鳴唱學習究竟是怎么開始的呢？

發(fā)聲學習的過程（圖3）通常被劃分為感覺階段（sensory phase）與感覺運動階段（sensorimotor phase），感覺階段通常指的是鳥類記憶模版鳴唱（model song）的過程，這一模版通常來自一個成年的指導者，在學習過程中幼鳥通常會產(chǎn)生印痕（imprinting）；而隨著幼鳥出飛并開始通過自己的感官與運動來了解周圍的世界時，會將自身記憶中的模版鳴唱作為基礎，根據(jù)發(fā)聲所得的反饋不斷做出調(diào)整，最終獲得自身的鳴唱（bird' s own song）4。由于在幼年時期能夠充當指導者的個體往往也是具備較高適合度的個體，因而幼鳥在觀察時會呈現(xiàn)出鳴唱趨同的模仿現(xiàn)象。這樣的模仿并不是完美的，每只鳥都會發(fā)出與指導者類似、但又具備個體間差異的鳴唱；而同種鳥類聲音趨同的現(xiàn)象被認為是受到求偶、保衛(wèi)領地等涉及種內(nèi)信息傳遞過程的選擇演化而來的4。

圖3. 鳥類的發(fā)聲學習過程（左圖Georg Kosche，右圖?Rbrown10/Shutterstock.com）

大部分學習者都有這兩個階段，然而在不同的學習者中，兩個階段的時間線是有差異的（圖4），比如在白冠帶鹀（Zonotrichia leucophrys）中，感覺階段僅在其生活史早期，結(jié)束后間隔一段時間才會繼續(xù)進入感覺運動階段；在斑胸草雀（Taeniopygia castanotis）中，這兩個階段則是重疊的；而在金絲雀中，個體在每個繁殖季都會進行一次學習的過程，這種“終身學習”的鳥類被稱為開放式學習者（open-ended learner）5。當在感覺階段將鳥類與外界進行聲音上的隔離（acoustic isolation），其長大后的鳴唱與正常個體相比將會是非典型的5。

圖4. 不同學習者學習模式的差異 (Hafzalla, 2014)

學習偏好

當了解鳥類存在鳴唱學習的階段后，研究者們便嘗試能否夠控制鳥類的鳴唱學習過程?；胤艑嶒灒╬layback）是聲學研究中非常經(jīng)典的方法，顧名思義是指向研究對象播放預先處理的音頻。早在1958年便對蒼頭燕雀（Fringilla coelebs）幼鳥進行了多種鳥類聲音的回放實驗，發(fā)現(xiàn)幼鳥偏向于學習同種鳥類的聲音，這被認為是對于特定鳴唱的學習偏好導致的6。又有1977年的一項對沼澤帶鹀（Melospiza georgiana）的研究，通過回放人為制作的兼具沼澤帶鹀與歌帶鹀（Melospiza melodia）聲音的混合鳴唱（圖5），發(fā)現(xiàn)沼澤帶鹀會專門學習人為合成的曲目中沼澤帶鹀的鳴唱要素而忽略歌帶鹀的鳴唱要素7。這類具備偏好性的學習模式在當時一系列研究中得到了廣泛的驗證。

圖5. 沼澤帶鹀實驗中回放曲目的設計 (Peter & Susan, 1977)

但當時大部分的學習偏好性，都是在雛鳥未出巢時，將幼鳥與指導者隔離的情況下描述的；以及先前提到的鳴唱學習的感覺階段與感覺運動階段，都是定義于雛鳥孵化后的時期內(nèi)的，但鳴唱學習本身的萌芽可能會出現(xiàn)得更早。在2012年一項對于華麗細尾鷯鶯（Malurus cyaneus）的研究中發(fā)現(xiàn)，鳥類的鳴唱學習甚至可以發(fā)生在胚胎時期：由于華麗細尾鷯鶯遭受霍氏金鵑（Chrysococcyx basalis）寄生，雌性華麗細尾鷯鶯會向卵發(fā)出一種特定的鳴唱，出殼的雛鳥會通過在胚胎時期便學習到的標志性聲音元素（Signature Element）進行乞食，而杜鵑的雛鳥無法學會這種聲音元素，因此親鳥能夠判斷自己的后代進行正確的喂食，導致杜鵑的寄生失?。煌ㄟ^換卵實驗，研究者發(fā)現(xiàn)華麗細尾鷯鶯雛鳥的乞食鳴叫（begging call）與養(yǎng)母的孵卵鳴叫（incubation call）最為相似，與杜鵑雛鳥的乞食鳴叫有著明顯差異8（圖6）。

圖6. 華麗細尾鷯鶯雛鳥的乞食鳴叫與其養(yǎng)母，生母和杜鵑的相似度 (Colombelli-Négrel et al., 2012)

通過這一研究，揭示了鳴唱學習的感覺階段可能早在孵化時便開始進行了，如果能夠控制胚胎發(fā)育時期的學習過程，那么對于鳴唱學習偏好的研究會更加徹底。而大自然中本身便進行著這樣的“實驗”，一項2001年對另一種巢寄生鳥類褐頭牛鸝（Molothrus ater）的研究中發(fā)現(xiàn)，即便褐頭牛鸝的雛鳥由其他物種的雌鳥撫養(yǎng)長大，難以接觸到同類，但通過回放實驗發(fā)現(xiàn)其對于同種的一種啁啾（chatter）十分敏感，這種聲音會激發(fā)雛鳥更多的乞食反饋（圖7），出飛后的褐頭牛鸝在聽到后也會更快地訪問聲音發(fā)出的位置（圖8）9。通過這個實驗，研究者提出了一個假說，認為褐頭牛鸝的交流中存在某種密碼，即特定的啁啾，雛鳥通過識別這種信號能夠使其偏好性地學習這種信號發(fā)出者的鳴唱，而這一過程很可能是它們與生俱來的能力9。

圖7. 褐頭牛鸝對同種的啁啾，同種非啁啾聲音，非同種聲音回放的乞食反饋差異 (Nagel et al., 2001)

圖8. 褐頭牛鸝對同種的啁啾和控制組聲音回放位置的延后時間 (Nagel et al., 2001)

以上的研究支持了“學習偏好與學習能力是相互獨立的”這一觀點，學習偏好更接近于生物的本能，這對于本物種的續(xù)存具有十分重要的意義。所以對于鳴唱學習這個話題，應當同時關注先天性的學習特性與后天性的學習過程，那么這些現(xiàn)象背后的機制究竟是什么，在表型背后，神經(jīng)系統(tǒng)，基因又是如何運作的呢？

雌雄差異

對上面這一問題，早期的探索依舊是從有趣的現(xiàn)象開始的。斑胸草雀中往往只有雄性鳴唱，而雌性并不經(jīng)常發(fā)出聲音。有研究對雌性斑胸草雀進行激素處理，發(fā)現(xiàn)額外施加類固醇激素能夠促進雌鳥的發(fā)聲，并且能夠觀察到整個鳴唱學習的過程，雌鳥最初由發(fā)出不穩(wěn)定的聲音逐漸學會按照一定的順序發(fā)出不同的聲音，到28天后就產(chǎn)生了固定的曲目（圖9）10。最后，研究者評估經(jīng)過一定激素處理后的雌性鳴唱能力與正常雄性相等，只不過雌性的鳴唱能力需要在外源雄性激素（DHT, 5α-二氫睪酮）的持續(xù)誘導下才能夠保持10。這一研究結(jié)果說明了即便雌性的斑胸草雀不是通常意義上的學習者，其學習能力也并非缺失，而是隱藏起來了，通過激素可能改變了發(fā)聲的神經(jīng)通路。

圖9. 經(jīng)過28天DHT處理后雌性斑胸草雀產(chǎn)生的固定曲目 (Gurney & Konishi, 1980)

我們知道鳴管是控制鳥類發(fā)聲的器官：氣流進入鳴管，再由鳴肌進行細微調(diào)控。而鳴肌是由鳥類的舌下神經(jīng)（hypoglossal）控制的，舌下神經(jīng)是舌下神經(jīng)氣管鳴管亞核（nXII）支配鳴肌的神經(jīng)；nXII的信號是由中腦丘間復合體背內(nèi)側(cè)核（DM）投射的；DM的信號則由古紋狀體粗核（RA）投射；RA的信號來自高級發(fā)聲中樞（HVC）11。這一段自上而下“HVC—RA—DM—nXII—鳴管“的通路是一條典型的發(fā)聲控制通路，被稱為鳴唱運動通路（VMP, vocal motor pathway）11。順帶一提，鳥類還有另一道被稱為前端腦通路（AFP, anterior forebrain pathway）的控制通路，這條通路被認為是鳥類的學習神經(jīng)環(huán)路，其同樣也從HVC起始，其信號投射至前腦旁嗅葉X區(qū)（Area X），隨后投射至丘腦背外側(cè)核（DLM），再至新紋狀體前部具細胞核外側(cè)部（LMAN），LMAN既可以往上投射至Area X，也可以繼續(xù)向下投射至RA（圖10）11。

圖10. 鳥類中的鳴唱運動通路（VMP）與前端腦通路（AFP）

(Davenport & Jarvis, 2023)

在剛剛介紹的實驗中，研究者發(fā)現(xiàn)使用雄性激素DHT誘導后的雌性斑胸草雀HVC、RA、DM會有明顯的增大，這些區(qū)域都位于鳴唱運動通路中，與鳥類的發(fā)聲控制相關（圖11）10。以及將雌性中對外源雄性激素產(chǎn)生響應的區(qū)域?qū)谡Ｐ坌灾?，都是雄性激素或是其代謝產(chǎn)物聚集的區(qū)域10。

圖11. 經(jīng)過類固醇激素誘導后雌性斑胸草雀不同神經(jīng)核（自上到下分別為HVC、RA、DM）的大小變化 (Gurney & Konishi, 1980)

鳴唱學習的機制

根據(jù)激素誘導的實驗，能夠認識到鳴唱學習的能力與神經(jīng)系統(tǒng)中部分結(jié)構(gòu)的發(fā)展是息息相關的?；仡櫳衔模覀兞私獾进B類對外界信息的接受是學習重要的部分，以及鳥類自身存在控制發(fā)聲與控制學習的通路，這兩個部分實際便組成了比較完整的鳥類鳴唱學習的神經(jīng)通路，即上行的聽覺通路與下行的學習通路。

聽覺通路

在聽覺通路（圖12）中，聲音經(jīng)過耳道，通過聽覺外周的傳入神經(jīng)，信號到達耳蝸核（CN），對聲音信息進行處理；信號隨后投射至中腦背內(nèi)側(cè)核（MLd）；再投射至卵圓核（Ov）；再投射至端腦聽區(qū)L區(qū)（Field L）；以L區(qū)為中心，信號分別會投射至中皮質(zhì)遠部核（CM）與近皮質(zhì)尾側(cè)核（NCM）；而CM與NCM這兩個部分又向上投射信號至HVC。學習通路（圖10）則主要由VMP與AFP兩條通路組成12。

圖12. 鳥類的聽覺通路 (Wheatcroft & Qvarnstr?m, 2015)

而為了更加深刻地理解鳴唱學習的機制，有必要進一步了解不同神經(jīng)核的功能與聲音信號在神經(jīng)通路中的處理過程。正如在上文介紹鳴唱學習的兩個階段中提到的，雛鳥剛開始會接受來自指導者的聲音信息，在上行的聽覺通路中，MLd對聲音進行調(diào)節(jié)學習并維持鳴唱的聽覺反饋，Ov再將聲音處理并傳遞到L區(qū)，L區(qū)被認為是初級的前腦聽覺相關的區(qū)域，其又被劃分為L1、L2、L3三個區(qū)域，不同區(qū)域在連接性與細胞結(jié)構(gòu)上存在差異，L2主要接受來自丘腦的信號，L1與L3隨后將信號投射至更高級的聲學區(qū)域12,13。在鳴禽中，L區(qū)將對復雜鳴唱的分析分別轉(zhuǎn)變?yōu)槎喾N調(diào)制信息的檢測，包括在時域上、頻域上，或者在兩個維度上都經(jīng)過調(diào)制的信息，這些信息又被大腦中不同的區(qū)域處理12。

有些鳥類中本身并不發(fā)出某些調(diào)制信息，研究者發(fā)現(xiàn)這會對L區(qū)的構(gòu)造產(chǎn)生影響；如果將鳥類進行聲音上的隔離，先前提到鳥類會產(chǎn)生非典型的鳴唱，這會進一步反映在L區(qū)的發(fā)育紊亂上12。

而由L1和L3投射的CM與NCM區(qū)域被認為是高級的聽覺中樞，在這些區(qū)域中，神經(jīng)元會因為自然的聲音而活躍，尤其對同種鳥類的鳴唱敏感，這又為鳥類學習偏好的存在提供了神經(jīng)學上的證據(jù)12。

聽覺與鳴唱的聯(lián)系

聽覺通路的“終點”與鳴唱學習通路的“起點”均為HVC，說明了這一中樞在聽覺與鳴唱學習的過程中都起到重要的作用，那么這兩條通路之間又是如何聯(lián)系的呢？

實際上，這兩大中樞之間的交互主要是由一個叫做核界面（NIf, Nucleus Interface）的高級感覺運動皮質(zhì)區(qū)域來完成的，其促進了NCM和CM兩大高級聽覺中樞與HVC這一高級發(fā)聲中樞之間的交互（圖13）14。研究者發(fā)現(xiàn)核界面在斑胸草雀的學語階段，即幼鳥尚未形成自身的穩(wěn)定曲目時，會產(chǎn)生簇放電的現(xiàn)象（Bursting，圖14），此時神經(jīng)元活動會在重復尖峰放電與較長時間的靜息狀態(tài)之間來回切換，這主要發(fā)生在幼鳥發(fā)出某些特定音節(jié)與聽到來自指導者的某些特定音節(jié)時，揭示了核界面很可能是聯(lián)系“聽”和“說”能力的重要區(qū)域14。

圖13. 高級聽覺中樞與高級發(fā)聲中樞通過核界面（NIf）的交互

(Machevicius et al., 2020)

圖14. 斑胸草雀核界面中的簇放電現(xiàn)象 (Machevicius et al., 2020)

研究者在討論中認為核界面在學習過程中的意義在于促進了特定神經(jīng)網(wǎng)絡模式的建立，其促進了原本松散的神經(jīng)連接網(wǎng)絡逐漸形成不同的神經(jīng)連接區(qū)塊（圖15），每個區(qū)塊都代表一個固化的音節(jié)，并且促進了音節(jié)形成穩(wěn)定的排列14。指導者在幼鳥學習的過程中通過發(fā)出某些音節(jié)開啟神經(jīng)通路，并且輸入特定的音節(jié)信號從而驅(qū)動產(chǎn)生有序的音節(jié)排列14。

圖15. 核界面（NIf）中產(chǎn)生印跡與特定音節(jié)組合的神經(jīng)網(wǎng)絡模型

(Mackevicius et al., 2020)

鳴唱學習通路

當聲音信息經(jīng)過核界面到達HVC后，緊接的發(fā)聲通路和學習通路的活動實際上是同時進行的（圖16），HVC在鳴唱學習和發(fā)聲運動中承擔感覺運動整合的功能，從中發(fā)出運動指令和聽覺反饋的兩條信號，HVC中的神經(jīng)元的迭代速度非?？?，鳥類曲目數(shù)量、鳴唱復雜度和鳴曲長度都與HVC的容量有正相關關系15。鳴唱學習通路，即上文所述的AFP，這條前腦環(huán)路的存在被認為是鳥類存在鳴唱學習能力的標志。已有研究對DLM和Area X進行物理的損毀，隨即中斷了鳴唱的習得，但對于已經(jīng)固化的鳴唱影響較小，為AFP是學習能力的關鍵提供了證據(jù)13。但是，在這條通路中有如此多的區(qū)域，它們究竟分別有什么功能，鳴唱學習又細分為哪些步驟呢？

圖16. 鳥類中的鳴唱學習通路（紅色，Anterior Forebrain Pathway）與鳴唱運動通路（藍色，Song Motor Pathway） (Nomura & Izawa, 2017)

這條通路中有一個特點是，其中存在一個小環(huán)路，即Area X的信號通過DLM到達LMAN后，通過神經(jīng)突觸返回Area X，其中LMAN對于新曲目的獲得和曲目維持起到至關重要的影響，由于鳥類在鳴唱學習過程中同樣需要聽到自己的聲音并根據(jù)得到的反饋來對聲音作出改良，在有聽覺障礙而導致鳴唱功能損傷的鳥類中便發(fā)現(xiàn)LMAN區(qū)域受損15。同時LMAN區(qū)域同聽覺通路具有很強的聯(lián)動，在斑胸草雀中發(fā)現(xiàn)，鳴唱學習通路同時接受聽覺反饋并且向鳴唱運動通路發(fā)出信號，在學習階段，反饋到鳴唱運動的神經(jīng)活動是非常強烈的（圖17a，信號2）；而在成年時期，就會發(fā)現(xiàn)神經(jīng)活動減弱并保持穩(wěn)定（圖17b，信號2）；如果對聽覺反饋的接受進行阻斷，會導致強烈但異常的學習信號，其結(jié)果是使聲音產(chǎn)生過多的變異（圖17c）；如果再進一步將反饋到鳴唱運動的信號也進行阻斷，鳴唱便始終保持穩(wěn)定了（圖17d），這項研究對于鳴唱學習的本質(zhì)又提供了新的見解——學習是在接受一定變異下的穩(wěn)定刺激16。最后信號經(jīng)過LMAN的處理到達RA，在此與鳴唱運動通路匯合。

圖17. 鳴唱學習系統(tǒng)中聽覺反饋作用的理論模型 (Brainard & Doupe, 2000)

鳴唱運動通路

鳴唱運動通路，即上文所述的VMP，主要控制鳴唱的運動過程。在這條通路中，來自HVC的信號首先到達RA，與來自學習通路的信號整合。RA由兩種不同的神經(jīng)細胞組成，其扮演的角色類似于哺乳動物運動皮層中的神經(jīng)核，其直接控制運動的輸出。緊接著神經(jīng)信號到達nXII，這一結(jié)構(gòu)在鳴禽中是高度單側(cè)化的，這可能說明了鳴禽中左腦與右腦對鳴唱有著分別的調(diào)控；而在金絲雀中，同樣發(fā)現(xiàn)這一結(jié)構(gòu)在雄性中顯著大于雌性，為鳴唱的性別差異提供了支持11。最后由nXII發(fā)出的舌下神經(jīng)對鳴肌進行調(diào)控（圖10）11。

以上便是鳥類鳴唱學習相關神經(jīng)通路的大致情況了，很有趣的是，鳥類鳴唱學習控制的過程其實與人類的語言學習具有高度的相似性，鳥類和人類中有許多同功（analogous）的神經(jīng)核團（圖18），研究者們也逐漸開始將鳥類的鳴唱與人類的語言進行類比17。

圖18. 將鳥類鳴唱學習與人類語言學習進行對應 (Jarvis, 2023)

人類語言與鳥類鳴唱

已經(jīng)有研究對于鳥類和人類大腦的轉(zhuǎn)錄組進行比較，通過研究鳥類中的學習者與非學習者、人類與傳統(tǒng)認為沒有語言學習能力的其他靈長類的轉(zhuǎn)錄組差異，發(fā)現(xiàn)人類與鳥類中的學習者具有趨同的基因表達，人類與鳥類之間有許多相互匹配的大腦區(qū)域（圖19），其中包括了許多鳴唱學習相關神經(jīng)通路中的重要區(qū)域；同時，隨著分子技術(shù)的發(fā)展，鳥類鳴唱學習中基因表達的通路也不斷被探究，研究者通過建立斑胸草雀大腦中相關基因的基因表達譜（圖20），體現(xiàn)了鳥類鳴唱學習相關基因的表達層次18。在這些工作的基礎上，對人類與鳥類學習能力之間的對比成為了研究鳴唱學習的重要手段，研究也更多地開始在分子機制層面展開，成為了新的研究趨勢。

圖19. 根據(jù)人類大腦不同層級的結(jié)構(gòu)繪制的樹狀圖，并將斑胸草雀鳴唱學習相關區(qū)域與其對齊 (Pfenning et al., 2014)

圖20. 根據(jù)斑胸草雀大腦不同區(qū)域的基因表達譜建立的樹狀圖

(Pfenning et al., 2014)

正如已有研究對于鳥類中學習者基因組中的加速區(qū)（Accelerated Region，進化迅速的區(qū)域）進行了篩選（圖21），發(fā)現(xiàn)這些區(qū)域內(nèi)存在許多與已知的和語言能力相關（如FOXP2，NEUROD6，ZEB2，MEF2C）、或和大腦發(fā)育相關（NR2F1，NRP2，BCL11B）的基因兩側(cè)的非編碼區(qū)，經(jīng)過統(tǒng)計檢驗，這些區(qū)域多位于人類與鳥類學習者之間具有高度關聯(lián)的基因位點附近，這為鳴唱學習相關的候選基因（Candidate Gene）的選定提供了見解19。

圖21. 不同的學習者譜系中加速區(qū)（Accelerated Region）的分布

有一些基因很早便被發(fā)現(xiàn)與鳴唱學習相關的功能有關，比如ZENK基因，這是一種即刻早基因（immediate early gene），其編碼一種轉(zhuǎn)錄因子，當鳥類鳴唱時或聽到同種聲音的回放時，會大量表達于近皮質(zhì)的細胞中，ZENK基因在聽到同種鳥類聲音時的表達會遠遠大于聽到非同種鳥類聲音的情況20,21；dusp1基因在L2鄰近區(qū)域大量表達，被認為與鳥類鳴唱曲目的記憶相關22。

當前的研究依然缺乏對于鳴唱學習的一些現(xiàn)象進行的分子機制和基因?qū)用娴难芯?，比如“偏好學習的分子機制究竟是什么？”。此外，諸如“為什么不同的鳥類曲目的復雜程度有差異？”，“為什么一些鳥類獨奏，有些鳥類會合奏？”等問題，都需要更多由分子層面串聯(lián)至宏觀層面的研究來補充。

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