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翱翔于藍天的鳥兒是脊椎動物家族中的天之驕子，其多樣性在脊椎動物中是最高的，迄今有大約11000多種的鳥類分布于世界各地。鳥兒多彩斑斕的羽翼，悅耳動聽的叫聲，是地球生機盎然的代表，是與我們?nèi)祟愅械暮冒閭H。其實，早在中生代侏羅紀晚期，鳥兒從一支獸腳類恐龍起源后，很快適應(yīng)了當(dāng)時的天空環(huán)境，不僅與翼龍比翼齊飛，而且迅速多樣化。

朝陽下的群鳥

三大鳥類翱翔于中生代上空

如果說侏羅紀是鳥類起源與適應(yīng)天空的時期，那么，白堊紀則迎來了鳥類翱翔藍天的大發(fā)展時期。在中生代白堊紀的山間湖盆和平原丘陵的上空，各種古鳥類種群已經(jīng)分化出了許多種類?？梢哉f，白堊紀的鳥類世界一派生機盎然。在我國遼西地區(qū)，目前所發(fā)現(xiàn)的中生代古鳥類標本數(shù)量成千上萬，種類繁多，奠定了中國中生代古鳥類研究在世界科學(xué)界的崇高地位。

科學(xué)家通過研究世界各地的古鳥類化石發(fā)現(xiàn)，從侏羅紀晚期至白堊紀早期，鳥類種群經(jīng)歷了快速的分化與輻射，出現(xiàn)了一個龐大的類群——鳥翼類。鳥翼類也被稱為初鳥類，它包括了原始的基干鳥類、反鳥類和今鳥型類。它們具有和現(xiàn)代鳥類近似的飛翼，具備了一定的飛行能力。

圣賢孔子鳥屬于基干鳥類  拍攝/趙洪山

基干鳥類是帶有明顯恐龍祖先特征的長尾鳥類。它并不是一個單系群，而是包括都已滅絕的孔子鳥類、會鳥類、熱河鳥類和始祖鳥類。在我國發(fā)現(xiàn)的熱河鳥具有爬行動物典型的長尾骨，與馳龍類具有相似性，這些特征支持了鳥類起源于恐龍的學(xué)說?？鬃峪B具有眶后骨，前肢具有三個指爪等爬行動物的特征。始祖鳥的尾椎和原始的頭骨都顯示了爬行類的特征。會鳥類在骨骼生長速度上較慢，而始祖鳥和一些小型的獸腳類恐龍也具有類似特點。

始祖鳥

1861年在德國索倫霍芬發(fā)現(xiàn)的印板始祖鳥（化石及復(fù)原圖）

熱河鳥  拍攝/趙洪山

反鳥類是中生代鳥類中特有的鳥類支系，在白堊紀末滅絕了。反鳥類因其肩胛骨與烏喙骨關(guān)節(jié)連接方式與現(xiàn)代鳥類完全相反，故而被稱為反鳥類。反鳥類口內(nèi)都保存有各種形態(tài)的牙齒，這一方面表明它們多用牙齒取食。另一方面也代表了反鳥類食譜的多樣化。在我國遼西地區(qū)最早發(fā)現(xiàn)的華夏鳥，以及后來發(fā)現(xiàn)的渤海鳥和長翼鳥等都屬于反鳥類。

華夏鳥屬于反鳥類  拍攝/趙洪山

朝陽長翼鳥  拍攝/趙洪山

今鳥型類與現(xiàn)代鳥類并無二致，是早白堊世最為進步的鳥類支系，它包括魚鳥、黃昏鳥和所有現(xiàn)代鳥類的最近共同祖先及其所有后代。在1.02億～1.33億年前，今鳥類的形態(tài)和生態(tài)都呈現(xiàn)出了高度的多樣性，已經(jīng)顯現(xiàn)出許多現(xiàn)代鳥類才有的重要特征。彌曼始今鳥是最早的今鳥型鳥類，出現(xiàn)在距今約1.3億年的早白堊世。其不僅具備初級飛羽和次級飛羽，還具備了能在飛行時起到平衡作用的扇狀尾羽。

同一片天空下的競爭

鳥類起源于侏羅紀的一支長羽毛的小型獸腳類恐龍，到了白堊紀，演化出了反鳥類和今鳥類兩大支系。因此，中生代主要是反鳥類和今鳥類兩大鳥類的競爭，它們顯示出截然不同的演化軌跡，由此決定了二者在白堊紀末生物大絕滅的結(jié)局。所有的反鳥類都滅絕了，而部分今鳥型類則存活下來了，并在新生代古新世與始新世發(fā)生大輻射，最終奠定和形成了當(dāng)今地球的鳥類世界。

飛上藍天的恐龍——鳥類在大滅絕中幸存

事實上，在我國熱河生物群發(fā)現(xiàn)的反鳥類化石要比今鳥類更為豐富多樣。反鳥類在白堊紀已分化出50多個亞種，體型從麻雀大小至翼展超過1米，同今鳥類一樣占據(jù)了地球的多個生態(tài)位，在地理分布上更是輻射到全球范圍。

然而，雖然反鳥類是目前發(fā)現(xiàn)物種數(shù)目最多的中生代鳥類支系，但這只是在窮極已有的“體型空間”和“形態(tài)空間”情況下所呈現(xiàn)的繁盛狀況。而今鳥類則顯示了強大的進化潛力，一直在不斷擴張“體型空間”和“形態(tài)空間”的范圍。隨著時間的推移，今鳥類與反鳥類的物種多樣性的變化亦在發(fā)生逆轉(zhuǎn)。

這種演化趨勢在反鳥類中，主要體現(xiàn)在其多樣性的增加幾乎停滯，甚至有變小的傾向，發(fā)育模式“緩慢且多次停滯”，不僅時斷時續(xù)，還要大概3年左右才能成年。而今鳥類在所有多樣性量化指標上則名列前茅，在晚白堊世成功演化出了“快速而連續(xù)”的發(fā)育模式。今鳥類的體型變得更多樣，還出現(xiàn)了像魚鳥這樣的形態(tài)特征非常不同的類群。這也與今鳥類在晚白堊世出現(xiàn)多樣的生態(tài)類型相一致。

反鳥類演化相對局促的現(xiàn)象還反映在其單一的生態(tài)習(xí)性上。相反，今鳥型類則已出現(xiàn)包括潛水、樹棲、地棲等多種生態(tài)習(xí)性。例如約1.1億年前，擅長飛行并有顯著水棲特征的甘肅鳥開始在我國甘肅的昌馬地區(qū)繁衍。到白堊紀末期，在廣闊的北美地區(qū)又出現(xiàn)了能潛水的黃昏鳥。

小齒建昌鳥  拍攝/尹超

兩大鳥類在生態(tài)習(xí)性上的最顯著差異在于反鳥類都是樹棲型，而今鳥型類多是地棲型，并且中生代反鳥類和今鳥型類之間的差異隨著時間推移變大。這為兩大鳥類在白堊紀末生物大滅絕中的不同演化結(jié)局埋下了伏筆，樹棲的反鳥類因為失去森林棲息地而滅絕，今鳥型類則因為地棲習(xí)性而幸運躲過大災(zāi)難而存活下來。

輻射演化模式一再上演

在地球生命史上，生物演化在有利的環(huán)境推動下，常常出現(xiàn)井噴式的大輻射。最典型的事件就是寒武紀大爆發(fā)，在不到百分之一的地質(zhì)時間創(chuàng)生了幾乎90%以上的現(xiàn)代生物門級祖先，甚至還出現(xiàn)了不少只經(jīng)歷了短暫演化的門級生物。這也表明，一些曾一度輝煌的物種類群在自然選擇的驅(qū)動下，難免墜落到演化舞臺下。

三塔中國鳥  拍攝/尹超

同樣的大輻射在某些生物類群中也是一再上演。例如，志留紀和泥盆紀是魚類極為繁盛的時代，被譽為魚類時代，無頜類和有頜類同水域競爭，精彩紛呈。雖然，志留紀無頜類——甲胄魚類曾占據(jù)優(yōu)勢，但在泥盆紀，有頜類以其新陳代謝上的優(yōu)勢，最終占據(jù)主導(dǎo)地位，統(tǒng)治水域世界，甚至有一支肉鰭魚登上陸地，開辟了一條新的陸地演化方向。晚石炭世是昆蟲全面爆發(fā)的時期，各類昆蟲的大量出現(xiàn)，無論是全變態(tài)發(fā)育還是半變態(tài)發(fā)育的昆蟲，甚至一些現(xiàn)生昆蟲目的祖先分子，都在這一時期涌現(xiàn)了出來，奠定了數(shù)億年來昆蟲世界一再繁榮的基礎(chǔ)。

這種群雄并起的競爭時代在中生代侏羅紀和白堊紀則表現(xiàn)為古鳥類的競爭?；渗B類、反鳥類和今鳥型類在同一片天空下競相演化，各展風(fēng)采，展現(xiàn)了比當(dāng)代鳥類更為多彩的場景。盡管在激烈的演化競爭中，尤其是面臨白堊紀末生物大滅絕，基干鳥類和反鳥類先后退出了演化舞臺，而今鳥型類以其強大的進化潛力和對環(huán)境的更強適應(yīng)力以及生態(tài)域上的優(yōu)勢，巧妙躲過了這場浩劫，成就了當(dāng)今地球現(xiàn)代鳥類的繁盛景象，為人類宜居環(huán)境營造了無比美妙的獨有場景。

作者單位：中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所