如今的地球上，曾經(jīng)與蕨類植物同時(shí)代的很多裸子植物、所有的恐龍都已滅絕，而蕨類植物依然家族繁茂，有超過12 000種的家族成員且分布廣泛。到底是什么讓蕨類植物“笑”到了現(xiàn)在，成為生命演化領(lǐng)域當(dāng)之無愧的“王”？

狗脊蕨孢子體的珠芽

在地球生命演化的歷史上，蕨類植物是一個(gè)奇跡。它是最早登上陸地的植物類群，迄今已有約4 億年歷史。有的蕨類植物甚至曾與恐龍共同出現(xiàn)在白堊紀(jì)，但恐龍已經(jīng)滅絕，而蕨類植物延續(xù)至今，從未停止演化的腳步。可以說，蕨類既是最高級(jí)的孢子植物，又是最原始的維管植物。借助先進(jìn)的實(shí)驗(yàn)儀器，我們得以一窺蕨類植物繁衍的秘密。

花樣百出的繁衍方式

蕨類植物的一生包括兩個(gè)獨(dú)立生活的個(gè)體，即單倍體的配子體和二倍體（體細(xì)胞中含有兩個(gè)染色體組）的孢子體。配子體和孢子體都是由一個(gè)生殖細(xì)胞發(fā)育而來，各自的生殖方式不同但又互補(bǔ)：二倍體的孢子體減數(shù)分裂形成單倍體的生殖細(xì)胞孢子，然后孢子直接發(fā)育為單倍的配子體；配子體有絲分裂（又叫間接分裂，是一種真核細(xì)胞分裂產(chǎn)生體細(xì)胞的過程）形成單倍體的精子和單倍體的卵，二者結(jié)合產(chǎn)生新的二倍體幼孢子體。這一過程也是蕨類植物主要的繁衍方式——有性生殖。

紫萁的孢子葉穗

蕨類植物還有一種繁衍方式——無性生殖，也叫孢子生殖。無性生殖不需要卵和精子的結(jié)合，是孢子直接發(fā)育為新的個(gè)體。

有性生殖和無性生殖是蕨類生殖的兩個(gè)基本環(huán)節(jié)，都是在成熟植物體特定部位的專門結(jié)構(gòu)——配子囊或孢子囊里生產(chǎn)了單個(gè)生殖細(xì)胞，即孢子或配子，所以都稱為“生殖”。

陰地蕨的孢子囊

除了上述兩種基本的繁衍方式外，蕨類植物的孢子體和配子體還均可獨(dú)立地進(jìn)行營養(yǎng)繁殖，即孢子體通過珠芽、塊莖和自然分株等方式產(chǎn)生更多的孢子體；配子體在生長點(diǎn)及邊緣等處也可以克隆出多個(gè)配子體。由于這類新個(gè)體并非源自特定部位形成的單個(gè)生殖細(xì)胞，而是像馬鈴薯的塊莖育苗、柳枝的扦插以及落地生根的葉邊緣長出不定芽一樣，所以只能被稱為“繁殖”而非生殖。

除了有性生殖、無性生殖和營養(yǎng)繁殖外，蕨類植物還普遍存在無配子生殖、無孢子生殖和無融合生殖。這些生殖的誘因和過程都與種子植物類似。

蕨類配子體邊緣產(chǎn)生多個(gè)小的配子體

關(guān)于蕨類繁衍的疑問

怎么樣，蕨類植物的繁衍方式是不是讓你眼花繚亂？確實(shí)，筆者在教學(xué)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，由于蕨類植物具有復(fù)雜多樣的繁衍方式，一些植物學(xué)教師也會(huì)對(duì)相關(guān)問題存有疑惑，故想借此文章做一番答疑解惑。

問題一：植物孢子體減數(shù)分裂產(chǎn)生的單倍生殖細(xì)胞為什么不稱為“配子”呢？

答：這是基于高等動(dòng)物都是減數(shù)分裂產(chǎn)生配子而提出的疑問，而高等植物減數(shù)分裂產(chǎn)生的單倍體生殖細(xì)胞是不需要，也不可能兩兩配對(duì)的。它們各自萌發(fā)，獨(dú)自開始單倍的配子體階段。這種不需結(jié)合的生殖細(xì)胞當(dāng)然不能稱為“配子”，而特稱為“孢子”，產(chǎn)生孢子的植物體也就順理成章地稱為“孢子體”了。從孢子萌發(fā)到“配子”體成熟的過程中始終進(jìn)行著有絲分裂，配子體的每個(gè)細(xì)胞也必然都是單倍的，單倍體只能進(jìn)行有絲分裂產(chǎn)生單倍且必須配對(duì)的配子—— 精子和卵。產(chǎn)生配子的植物體稱為“配子體”，精子和卵結(jié)合產(chǎn)生新一代二倍的幼孢子體。

鱗毛蕨的配子體

孢子體的生殖結(jié)果是產(chǎn)生了孢子，生殖過程雖然進(jìn)行了減數(shù)分裂，但沒有雌性和雄性的結(jié)合，孢子直接發(fā)育為新的個(gè)體，故稱為“無性生殖”。與之相反的是，配子體的生殖結(jié)果是產(chǎn)生了合子，是精子和卵結(jié)合的結(jié)果，所以稱為“有性生殖”。

問題二：無性生殖是在孢子體的什么部位、以怎樣的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了怎樣的孢子？

答：蕨類孢子體產(chǎn)生孢子的結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱“孢子囊”，也就是進(jìn)行減數(shù)分裂的場所。不同蕨類的孢子囊有著不同的特征，例如：石松類是在葉腋處形成單個(gè)孢子囊；卷柏目有兩種孢子囊，即能形成四個(gè)有三道裂縫（萌芽縫）大孢子的大孢子囊，以及能形成數(shù)千個(gè)有三道裂縫小孢子的小孢子囊，該目都是孢子異型；石松目的孢子囊都是相同的，可產(chǎn)生成千上萬個(gè)大小相同的三道裂縫孢子，即孢子同型。

小卷柏的大孢子囊（黃色）和小孢子囊（褐色）

問題三：有性生殖在配子體的什么部位、以怎樣的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了怎樣的配子？

答：蕨類的配子體比孢子體簡單，是在雌雄配子囊中發(fā)生有絲分裂，分別產(chǎn)生精子和卵。卷柏目、水韭目和槐葉蘋目都是孢子異型，大孢子發(fā)育為雌配子體，小孢子發(fā)育為雄配子體，即雌雄異株，配子體都是在孢子的細(xì)胞壁內(nèi)發(fā)育的。其他陸生蕨類多為同型孢子形成雌雄同株的配子體。

桫欏雌雄同株的配子體

蕨類植物配子體的雌性生殖器稱“頸卵器”，呈腹圓頸長的彎曲燒瓶狀，腹部有一枚卵。雄性生殖器稱“精子器”，為埋生（埋在配子體內(nèi)部）的塊狀或表面著生的截球狀（大半個(gè)球狀），可產(chǎn)生數(shù)十枚精子。精子多呈螺旋形，前端著生鞭毛，以便在水中游向頸卵器。精子和卵在頸卵器中結(jié)合后，首先發(fā)育出球形胚胎，繼而發(fā)育成新一代的幼孢子體。

問題四：蕨類植物的生殖多樣性與物種多樣性有著怎樣的關(guān)系？

答：蕨類植物的復(fù)合群（形態(tài)特征和遺傳特征都多樣化的物種）或隱性種（近緣且相似的、尚未分清的多個(gè)物種）比較常見，而且染色體倍性復(fù)雜多樣，二倍體、三倍體、四倍體、五倍體、六倍體、七倍體和八倍體等互相摻雜，故出現(xiàn)了不少分類上的“疑難類群”。究其原因，主要還是因?yàn)檗ь惖呐渥芋w和孢子體獨(dú)立生活、生殖方式各成體系所致，尤其是孢子體與配子體都可以通過營養(yǎng)繁殖不斷延續(xù)并擴(kuò)大種群，為各種雜交，如側(cè)交、回交以及自然加倍提供了更多的機(jī)會(huì)。

問荊的孢子葉穗

自然界中的三倍體蕨類較多，如角蕨、鐵線蕨和鱗毛蕨等，這些孢子體都不能進(jìn)行減數(shù)分裂。筆者采集培養(yǎng)了三倍體雜種角蕨的“大個(gè)頭孢子”，并培養(yǎng)萌發(fā)形成了“巨大配子體”，而且在同一個(gè)“巨大配子體”上發(fā)育出了配子囊和孢子囊！

出現(xiàn)孢子囊的意義在于證明了“大個(gè)頭孢子”和“巨大配子體”都是三倍的個(gè)體，故“巨大配子體”配子囊中的配子也應(yīng)該是三倍的，如果自交成功則實(shí)現(xiàn)了自然加倍，形成六倍體的正常物種；如與親本回交則能形成四倍體或五倍體的后代，四倍體也是正常物種，而對(duì)于五倍體而言，完全有理由相信會(huì)像三倍體一樣，形成五倍體的“大個(gè)頭孢子”，進(jìn)而萌發(fā)出五倍體的“巨大配子體”，同樣雜交出更多倍性的物種來。其他三倍、五倍和七倍的個(gè)體也同樣存在更多的雜交可能。

石松孢子囊的橫切面光鏡照片

結(jié)語

總之，作為最高級(jí)的孢子植物，又是最原始的維管植物，蕨類植物有三個(gè)突出的繁殖特征：一是無花無果無種子，盡管孢子產(chǎn)量較大，但自然條件下的孢子體成苗率極低，生殖能力很弱；二是石松目、厚囊蕨類和松葉蕨類的配子體多數(shù)需要和真菌共生很長時(shí)間，共生規(guī)律尚不被人們掌握；三是孢子體和配子體各自獨(dú)立生活，生殖體系獨(dú)特而復(fù)雜，容易產(chǎn)生純合體和雜合體。這三大秘密“武器”成就了蕨類在植物系統(tǒng)演化、物種形成、生態(tài)適應(yīng)和遺傳育種等眾多領(lǐng)域具有無可替代的科研價(jià)值。

作者單位：深圳市蘭科植物保護(hù)研究中心