鍬甲科（Lucanidae）是鞘翅目（Coleoptera）中一個(gè)比較古老而獨(dú)特，且在演化過程中具有重要節(jié)點(diǎn)意義的昆蟲類群。目前世界范圍內(nèi)已知超過100屬1800種。中國(guó)是鍬甲科物種分布數(shù)量極高的區(qū)域之一，記錄了近四百余種。

鍬(qiāo)甲科成蟲一般取食樹木汁液或腐爛水果，幼蟲以朽木和腐殖質(zhì)為食，能幫助分解朽木，在森林生態(tài)系統(tǒng)、養(yǎng)分循環(huán)和木材分解過程中發(fā)揮重要作用，已有多個(gè)物種被認(rèn)為是森林生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的重要指示生物。此外，由于大部分雄性鍬甲有發(fā)達(dá)多變的上顎且形似鹿角，因此也被稱為stag beetle（鹿角蟲），它們體色艷麗, 厚重的鞘翅宛如披掛的鎧甲英俊威武，這便是鎧甲勇士的由來。

鍬甲科這個(gè)類群在確定物種關(guān)系時(shí)是極其困難的。近些年來，得益于分子系統(tǒng)學(xué)的快速發(fā)展，世界范圍內(nèi)對(duì)鍬甲的形態(tài)、分類研究已經(jīng)較為清晰，形態(tài)學(xué)和分子學(xué)交叉驗(yàn)證了鍬甲科昆蟲形態(tài)多樣復(fù)雜，種內(nèi)存在復(fù)雜的雌雄二型，尤其雄性多型及不同色斑型。

為了使更多的愛好者了解其特征，本文以長(zhǎng)青保護(hù)區(qū)分布和拍到的褐黃前鍬甲（Prosopocoilus blanchardi ）和斑股深山鍬甲指名亞種（Lucanus dybowski dybowski）為對(duì)象，對(duì)鍬甲科昆蟲中存在的雌雄二型、雄性多型和不同色斑型現(xiàn)象，以及關(guān)于雄性顎型差異原因的猜想跟大家作簡(jiǎn)單分享。

雌雄二型的秘密

雌雄二型現(xiàn)象在生物界非常普遍，它指的是同種生物中，雄性和雌性個(gè)體在外觀上存在顯著差異，這種現(xiàn)象在鍬甲中尤為明顯。

雄性鍬甲通常有著夸張的大顎，這些大顎看起來像巨大的鉗子，有些鍬甲的顎占據(jù)體長(zhǎng)一半，有的甚至超過頭胸腹長(zhǎng)度之和。相比之下，雌性鍬甲則沒有這么夸張的顎，它們的身體更為小巧、圓潤(rùn)，上顎也沒有雄性那樣兇猛。如圖A-1,A-3; B-1,B-2所示：

圖A-1 褐黃前鍬甲（大顎型雄性）

圖A-2 褐黃前鍬甲（中小顎型雄性）

圖A-3 褐黃前鍬甲（雌性）

圖B-1 斑股深山鍬甲指名亞種（雄性）

圖B-2 斑股深山鍬甲指名亞種（雌性）

這種差異的原因主要來自性選擇。在鍬甲世界中，雄性需要爭(zhēng)奪交配機(jī)會(huì)，而雌性通常對(duì)交配對(duì)象有較高的選擇性。雄性鍬甲的上顎不是擺設(shè)，它們用來和其他雄性打斗，爭(zhēng)奪配偶和棲息地。這種“武器化”的進(jìn)化模式，使得雄性和雌性在體型、形態(tài)上呈現(xiàn)出了鮮明的差異。

雄性多型的智慧

除了雌雄二型，鍬甲中還存在一種更為復(fù)雜的現(xiàn)象——雄性多型。這意味著在同一物種雄性之間也可以有明顯不同的顎型和色斑型。

↑ 如圖，1-3斑股深山指名亞種（雄性）有三種顎形且體長(zhǎng)不一。顎形差異尤其體現(xiàn)在上顎基部的齒突上，大顎型明顯長(zhǎng)且粗于其他小齒，而小顎型齒突大小基本一致。4為斑股深山指名亞種雌性。

↑ 圖D來源：中華鍬甲3，2017。

1-5中，褐黃前鍬甲體色差異明顯，由褐色、深褐色至黑色不等；1的顎形在主內(nèi)齒下部有一個(gè)額外的突起；8中小顎型上顎表面光滑，幾乎沒有齒突。

鍬甲的上顎發(fā)揮著巨大作用。在交配季節(jié)，雄性之間會(huì)為了爭(zhēng)奪雌性展開激烈的對(duì)抗，大顎型雄性在對(duì)抗中無疑更具優(yōu)勢(shì)。小顎型雄性的上顎則相對(duì)縮小，看起來并不威武。鍬甲的飛行能力弱，棲息地范圍較為寬廣，因而在食物的獲取上，體型鄂型差異不會(huì)引起相互之間的競(jìng)爭(zhēng)。那么在配偶選擇上，雌蟲釋放了信號(hào)，吸引了眾多“追求者”，它如何選擇？而存在顎形差異的雄性們?cè)撊绾伪憩F(xiàn)自己呢？

有研究表明鍬甲在博弈論模型下存在三種生殖策略：大顎型雄性采用爭(zhēng)斗策略，中型雄性采用守衛(wèi)策略，小顎型雄性采擬雌策略。這是一個(gè)非常有趣的現(xiàn)象，具體而言，當(dāng)3種表型的雄性同時(shí)共存競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，反倒是小顎型雄性表現(xiàn)出最大的相對(duì)優(yōu)勢(shì)，即與雌性接近的時(shí)間最長(zhǎng)。究其原因，盡管其在外部形態(tài)上不占優(yōu)勢(shì)，但考慮到小顎型雄性在外部形態(tài)上與雌性高度相似，大顎型、中顎型雄性視其為雌性，放棄與之爭(zhēng)斗，則使得小顎型雄性有更多時(shí)間接近雌性。

到底是什么原因?qū)е铝诵坌远嘈停?/p>

我想到了三種可能性：一是在資源豐富、營(yíng)養(yǎng)充足的環(huán)境中，幼蟲有可能發(fā)育成“大顎型雄性”，這樣它們成年后可以在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)上風(fēng)；反之在資源匱乏的情況下，幼蟲可能發(fā)育成“小顎型雄性”。二是它們的顎形差異是由基因控制的，也就是大顎型的后代可能是大顎型，小顎型后代是小顎型。三是后代雄性顎型的隨機(jī)分配。真相究竟如何？這也是我們后續(xù)所要研究驗(yàn)證的方向。（文/周利陽 圖/袁明 周利陽 詹志宏 審核/郭明 編輯/師杜娟）